Südliche Schwarze Witwe

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Südliche Schwarze Witwe

Südliche Schwarze Witwe, Weibchen

Systematik
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Webspinnen (Araneae)
Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae)
Familie: Kugelspinnen (Theridiidae)
Gattung: Echte Witwen (Latrodectus)
Art: Südliche Schwarze Witwe
Wissenschaftlicher Name
Latrodectus mactans
(Fabricius, 1775)

Die Südliche oder Amerikanische Schwarze Witwe (Latrodectus mactans), meist nur Schwarze Witwe genannt, ist eine Spinne aus der Familie der Kugelspinnen (Theridiidae). Die anpassungsfähige Neuweltspinne bewohnt eine Vielzahl an Habitaten (Lebensräumen) auf dem amerikanischen Doppelkontinent und ist aufgrund ihrer Synanthropie auch in menschlichen Siedlungsbereichen häufig anzutreffen. Sie war ursprünglich im Südosten Nordamerikas sowie in Teilen Mittelamerikas heimisch, wurde jedoch in Asien und Südamerika eingeführt. Die Art ist ein mittelgroßer Vertreter der Echten Webspinnen (Araneomorphae) und wie alle Echte Witwen (Latrodectus) ein vergleichsweise großer der Kugelspinnen, wobei das Weibchen wie auch bei anderen Arten der Gattung wesentlich größer als das Männchen wird. Das Weibchen der Südlichen Schwarze Witwe teilt mit anderen als „Schwarzen Witwen“ bezeichneten Arten der Echten Witwen die Eigenschaft einer schwarzen Grundfarbe, während das kontrastreicher gefärbte Männchen mehrheitlich verschiedene Brauntöne aufweist. Die Spinne besitzt auf der ventralen (unteren) Fläche des Opisthosomas (Hinterleibs) die dort für Echte Witwen typische und im Falle dieser Art orange oder rötliche Sanduhrzeichnung.

Bei der wie alle Spinnen räuberisch lebenden Südlichen Schwarzen Witwe handelt es sich wie für Kugelspinnen üblich um einen nachtaktiven Lauerjäger, der ein für diese Familie typisches Raumnetz zum Beutefang anlegt. In das Beutespektrum der opportunistischen Art fallen neben einer Vielzahl an anderen Wirbellosen auch kleinere Wirbeltiere. Der Paarung geht ein Balzverhalten voraus. Der Sexuelle Kannibalismus, mit dem Echte Witwen in Verbindung gebracht werden, tritt wie bei anderen Arten der Gattung auch bei der Südlichen Schwarzen Witwe deutlich seltener auf als oftmals angenommen. Ein begattetes Weibchen der Art legt nacheinander mehrere Eikokons mit mehreren hundert Eiern an. Es betreibt Brutpflege und bewacht sowohl die Kokons als auch die daraus geschlüpften Jungtiere. Diese verbleiben anfangs gemeinsam im Netz des Muttertieres, ehe sie sich verstreuen und selbstständig über mehrere Fresshäute (Häutungsstadien) heranwachsen.

Die Südliche Schwarze Witwe zählt zu den bekanntesten Giftspinnen überhaupt und zu den wenigen Spinnen weltweit, deren Biss auch für einen gesunden erwachsenen Menschen mit lebensbedrohlichen Komplikationen einhergehen kann. Durch die synantrope Lebensweise der Spinne ist ein Zusammentreffen zwischen ihr und dem Menschen nicht unwahrscheinlich. Jedoch ist die Art nicht aggressiv und beißt nur, wenn sie sich bedrängt fühlt. Auch ist lediglich das Weibchen dazu imstande, einen Menschen zu beißen. Todesfälle sind selten, da die Bisse der Art mit einem Antivenin (Gegengift) behandelt werden können.

Das Weibchen der Südlichen Schwarzen Witwe erreicht eine Körperlänge von 8 bis 13 Millimetern und eine Beinspannweite von 25 bis 35 Millimetern, während das wesentlich kleinere Männchen eine Körperlänge von 4 bis 6 und eine Beinspannweite von 12 bis 18 Millimetern misst. Damit handelt es sich um einen mittelgroßen Vertreter der Echten Webspinnen (Araneomorphae) und wie bei allen Echten Witwen (Latrodectus) um einen vergleichsweise großen der Kugelspinnen (Theridiidae). Der grundsätzliche Körperbau der Art gleicht dem anderer der Gattung.

Sexualdimorphismus

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Die Südliche Schwarze Witwe weist wie alle Echten Witwen (Latrodectus) einen ausgeprägten und für diese Gattung typischen Sexualdimorphismus (Unterschied der Geschlechter) auf. Dieser ist neben den Dimensionen auch hinsichtlich der jeweiligen Färbungen beider Geschlechter erkennbar.

Beim Weibchen der Südliche Schwarze Witwe sind der Carapax (Rückenschild des Prosomas, bzw. Vorderkörpers) und die Beine glänzend schwarz gefärbt, was sich zumeist über die gesamten Körperregionen so durchzieht. Das Opisthosoma (Hinterleib) hat eine schwarze Grundfarbe und ventral (unten) die für Echte Witwen (Latrodectus) typische Sanduhrzeichnung, die sich aus einem anterioren (vorderen) und einem meistens breiteren posterioren (hinteren) Dreieck zusammensetzt, wobei die Eckpunkte letzteren Dreiecks abgerundet erscheinen. Diese Färbung dieser Zeichnung kann von gelblich über verschiedene orange oder rote Farbtöne ausfallen. Ferner befindet sich je über und unter den Spinnwarzen je ein roter Punkt.

Das kontrastreicher gefärbte Männchen der Südlichen Schwarzen Witwe ähnelt einem heranwachsenden in der fünften Fresshaut (Häutungsstadium) befindlichem Weibchen und kann sehr variabel gefärbt sein. Der Carapax ist entweder gänzlich schwarz gefärbt oder besitzt ein medianes (mittleres) und schwarzes Band, das auf beiden Seiten durch dieses flankierende blasse Bänder gebildet wird. Die Beine können ebenfalls ausschließlich schwarz gefärbt sein, sie haben gelegentlich aber auch Ringe. Diese wurden in früheren Fresshäuten gebildet und verblassen bei den darauf folgenden und sind beim ausgewachsenen Männchen deshalb nur noch als Überreste erkennbar. In dem Fall sind die Endbereiche der Segmente schwarz und deren Mitten orangebraun gefärbt. Auf der Dorsalseite des Opisthosomas verläuft eine medial angelegte Reihe roter Punkte und die ventrale Sanduhrzeichnung ist wie beim Weibchen erkennbar ausgeprägt. Das anteriore (vordere) Ende des Opisthosomas wird beim Männchen von einem weißen Band eingekreist, während auf diesem Körperabschnitt weiter posterior beidseitig zwei weitere weiße Bänder diagonal nach unten bis zum Ende verlaufen. Lateral (seitlich) betrachtet erscheinen auf dem Opisthosoma beidseitig jeweils drei weiße Bänder. Diese Farbelemente können aber auch rötliche Farbanteile beinhalten.

Das Erscheinungsbild der Jungtiere ändert sich bei jeder folgenden Fresshaut bis zum Erlangen des Adultstadiums. Frisch geschlüpft sind diese mehrheitlich weiß oder gelblich weiß gefärbt und diese wechselt sich nach jeder vergangenen Fresshaut allmählich mehr ins Schwarze und unterschiedliche Anteile an rot und weiß an, wie sie bei den ausgewachsenen Individuen vorzufinden sind.

Genitalmorphologische Merkmale

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Der Embolus (drittes und letztes Sklerit) eines einzelnen Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) ist bei der Südlichen Schwarzen Witwe lang und gewellt, seine Basis breit und mit einem breiten und kurvigen Dentikel (zahnartigen Gebilde) versehen. Es folgt der stark pigmentierte Stamm des Embolus auf der Außenseite der Schleifung, parallel dazu verläuft die Pars pendula (lockerer membranöser Lappen auf der konkaven Seite des Embolus) auf der Innenseite der Wellung. Nahe dem distalen Ende des Embolus befindet sich ein stumpf erscheinender Dentikel, der selber die proximale (zur Spitze gelegen) Artikulation (Gelenkverbindung) des apikalen (zur spitze gelegenen) Sklerits (Hartteils) verdeutlicht. In der Ruhelage ist der distale (von der Körpermitte entfernt liegende) Endpunkt des Embolus normalerweise am Leiter angelegt, ragt aber etwas darüber hinaus. Neben dem Konduktor (den Embolus führender und stützender Fortsatz) befindet sich die schwerere terminale (am Ende gelegene) Apophyse (Fortsatz) und nahezu proximal davon eine weitere sichelförmige mediane Abophyse. Das distale Ende des letzteren ist mit einer Höhlung versehen, in die ein stark sklerotisierter Dentikel ausgefüllt wird, der in der Nähe des distalen Endes des Cymbiums (erstes und vorderes Sklerit des Bulbus) befindet.

Die Epigyne (weibliches Geschlechtstsorgan) der Art hat von außen betrachtet ein stark gewölbtes sowie sklerotisiertes Erscheinungsbild und wölbt sich ventral. Form und Länge der Öffnung können stark variieren. Die anteriore Lippe kann als Carina (Kiel) ausgebildet sein, die dann zusätzlich über einen kleinen medianen, spitzen Prozess (Fortsatz) verfügen kann, der in posteriore Richtung zeigt. An der dorsalen Wand des Atriums (innere Kammer am Eingang) befindet sich auf jeder Seite je eine Öffnung, die in je eine Bursa copulatrix (Begattungstasche) mündet, von denen es zwei gibt. Eine einzelne Bursa copulatrix ist eher wenig sklerotisiert und windet sich um deutlich stärker sklerotisierte, dunkel pigmentierte Spermathek (Samentasche) ihrer Seite. Die Spermatheken erinnern von ihrer Gestalt her an Hanteln und sind so angeordnet, dass ihre Achsen in einen Winkel von etwa 45 Grad zueinander angelegt sind. Ihre posterioren, abgerundeten Bereiche sind durch einen Abstand voneinander getrennt, der etwa dem halben Durchmesser einer einzelnen Spermathek entspricht.

Differenzierung von ähnlichen Echten Witwen

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Insbesondere das Weibchen der Südlichen Schwarzen Witwe kann leicht mit denen der ebenfalls zu den Echten Witwen (Latrodectus) zählenden Westlichen (L. hesperus) und der Nördlichen Schwarzen Witwe (L. variolus) verwechselt werden, während die Männchen der drei Arten durch ihre Musterung leicht voneinander unterschieden werden können. Beim Weibchen der Nördlichen Schwarzen Witwe ist die Sanduhrzeichnung jedoch im Regelfall in zwei Dreiecke separiert. Die Geschlechtsorgane der Männchen aller drei Arten sind nahezu identisch aufgebaut und auch die der Weibchen ähneln sich einander so sehr, dass Überschneidungen vorkommen können. Eine Verwechslung ist möglich, da sich die Verbreitungsgebiete dieser drei Vertreter der Schwarzen Witwen teilweise überlappen.

Die männlichen Geschlechtsorgane aller drei Arten können lediglich anhand der Beschaffenheit des Embolus unterschieden werden und auch hier sind Überschneidungen möglich. Bei der nördlichen Schwarzen Witwe ist er breiter und etwa drei Viertel so lang wie bei der Südlichen Schwarzen Witwe, zumal er bei der anderen Art zwei, bei der Südlichen Schwarzen Witwe jedoch drei Schleifen beinhaltet. Außerdem haben die die Schleifen im Falle der Nördlichen Schwarzen Witwe einen geraderen Verlauf. Der Embolus der Westlichen Schwarzen Witwe, der sehr unterschiedlich sein kann, hat allerdings entweder zwei oder drei Schleifen. Die Kopulationsgänge von der Epigyne der Südlichen Schwarzen Witwe hat vier außenliegende Schleifen, bei den anderen beiden Arten jedoch nur drei. Dadurch erscheint die Epigyne der Südlichen Schwarzen Witwe breiter als die der Westlichen und der Nördlichen Schwarzen Witwe.

Verbreitung und Lebensräume

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Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der Südlichen Schwarzen Witwe ist in Nordamerika und dabei überwiegend in den Vereinigten Staaten befindlich, wo es nördlich im südlichen Teil des US-Bundesstaats New York, südlich in Florida und nach Westen hin in Texas, Oklahoma und Kansas endet. Außerdem ist die Art im Süden Kanadas vertreten. In Asien und Südamerika wurde sie überdies eingeführt. Allgemein bewohnt die Spinne in ihrem Verbreitungsgebiet sowohl die Tropen als auch die gemäßigte Klimazone.

Als Habitate (Lebensräume) der anpassungsfähigen Südlichen Schwarzen Witwe kommen gemäßigte Wälder wie auch tropische Regenwälder, Graslandschaften, Chaparral und Wüsten in Frage. Daneben bewohnt die synanthrope (an menschliche Siedlungsbereiche angepasste) Art Nebengebäude wie Toiletten, Schuppen oder Garagen. In Gebäuden kommt die Spinne bevorzugt an ungestörten, oftmals vorgestellten Bereiche in Kellern und Kriechgängen vor. Ferner ist sie in vermüllten Gebieten wie Müllhalden anzutreffen. Insbesondere im Osten der Vereinigten Staaten kommt die Südliche Schwarze Witwe in vermüllten Flächen, Müllhalden in großen Städten, Garagen und Lagerschuppen vor. In den trockenen Teilen des US-Staats Arizona bewohnt diese Spinne in hoher Anzahl Bodenspalten.

Die Südliche Schwarze Witwe kommt in Nordamerika mitunter gemeinsam mit vier weiteren Arten der Echten Witwen (Latrodectus) vor, so überlappt sich das Verbreitungsgebiet der Südlichen Schwarzen Witwe teilweise mit dem der Roten Witwe (L. bishopi), der Westlichen (L. hesperus) und der Nördlichen Schwarzen Witwe (L. variolus) sowie der in Nordamerika eingeführten Braunen Witwe (L. geometricus). Dabei wird jedoch vermutet, dass die sympatrischen (überlappenden) Populationen der Westlichen und der Südlichen Schwarzen Witwe jeweils unterschiedliche Habitate bewohnen. Die allopatrischen (sich nicht überlappenden) Populationen der Südlichen und der Nördlichen Schwarzen Witwe dürften dafür in den jeweils identischen Lebensräumen vorkommen.

Die Südliche Schwarze Witwe ist wie alle Kugelspinnen (Theridiidae) nachtaktiv und lebt wie auch die gattungsverwandte Westliche (L. hesperus) sowie die Nördliche Schwarze Witwe (L. variolus) in ihrem Habitat allgemein sehr zurückgezogen. Die Art zeigt allgemein terrestrische (bodenbewohnende) Tendenzen, ist in seltenen Fällen jedoch auch einige Meter über dem Bodengrund anzutreffen.

Die wie alle Spinnen räuberisch lebende Südliche Schwarze Witwe legt nach Eigenart der Echten Witwen (Latrodectus) ein für die Gattung typisches Raumnetz für den Beuteerwerb an. Die Art ist somit wie die meisten Kugelspinnen (Theridiidae) ein Lauerjäger. Die Spinne selbst hängt kopfüber in dem Netz, wobei die signifikant rote Sanduhrzeichnung, die dann nach oben gerichtet ist, als deutliche Warnfarbe gegenüber Prädatoren (Fressfeinden) dient und somit auf ihre Giftigkeit hindeutet. Bei Störungen lässt sie sich zu Boden fallen und stellt sich tot. Außerhalb seines Netzes wirkt das Weibchen der Südlichen Schwarzen Witwe eher unbeholfen.

Das Spinnennetz wird der terrestrischen Biologie der Südlichen Schwarzen Witwe entsprechend zumeist in unmittelbarer Bodennähe an dunklen, verborgenen Stellen. Das Gespinst kann jedoch gelegentlich auch Pflanzen überdecken. Insbesondere In Arizona werden neben Erdspalten gerne Agaven und Kakteen der Gattung Cylindropuntia bewohnt. Für die anpassungsfähige Art kommt eine Vielzahl an Netzbaustandorten in Frage, darunter Vertiefungen unter Steinen oder gelagerten Baumstämmen von Holzstapeln, in Spalten oder Löchern bei Dämmen genauso wie Scheunen und Nebengebäude. Daneben nimmt die Spinne auch Deckel von Mülleimern, die Sitze von Toiletten, Stellen unter Holzspänen, das Umfeld gestapelter Materialien aller Art, verlassene Tierhöhlen und dabei insbesondere die von Nagetieren und Weinrebenblätter für diesen Zweck an.

Das Raumnetz der Südlichen Schwarzen Witwe ist ein dreidimensionales Gespinst ohne eine optisch erkennbare Struktur, das äußerst robust ist. Die Spinne selber hält sich entweder direkt im Netz oder in dessen Nähe auf. Trotz des unregelmäßigen Erscheinungsbilds weist das Netz eine klare Struktur auf. Dabei besteht das Netz aus drei strukturellem Abschnitten. Der obere besteht aus Stützfäden, der mittlere aus Wirrfäden und der untere aus vertikal verlaufenden Fangfäden. Die bis zum Boden reichenden Fangfäden sind sehr widerstandsfähig und klebrig, was auch das Fixieren von vergleichsweise großer und kräftiger Beute ermöglicht. Zum Zwecke des Festhaltens von Beutetieren sind die bodennahen Bereiche dieser Fäden mit klebrigen Tropfen versehen. Das Netz und die Anzahl der Fangfäden werden an das Nahrungsangebot am jeweiligen Netzstandort angepasst. Es beinhaltet dementsprechend mehr Fangfäden an einem Standort mit geringerer Dichte an Beutetieren.

Das Netz hat einen Umfang von 15 bis 60 Zentimetern die Fangfäden erstrecken sich in alle Richtungen vom oberen Teil des Netzes aus, in dem sich die Spinne zumeist bei Inaktivität aufhält. Aus dem locker gewebten oberen und äußeren Teil des Netzes nimmt allmählich eine trichterförmige Röhre Gestalt an, die zum Rückzugsort der Spinne führt, der einen Durchmesser von gut 2,5 bis 5 Zentimeter hat. Der nie mit dem Boden in Kontakt stehende Rückzugsort selber hat eine kugelförmige Gestalt und ist recht dicht gesponnen. Seine mittlere Schicht ist nicht so deutlich ausgebildet wie etwa bei der Westlichen Schwarzen Witwe (Latrodectus hesperus). Außerdem bestehen unter dieser Schicht einige Polygone, die durch die sich kreuzenden Fäden gebildet werden. Der Rückzugsort ist außerdem zumeist kleiner als der der Nördlichen Schwarzen Witwe (Latrodectus variolus). Die Spinne verbringt ihrer Aktivitätszeit entsprechend den Tag in ihrem Verlies.

Der Beutefang der Südlichen Schwarzen Witwe läuft wie bei anderen netzbauenden Kugelspinnen (Theridiidae) ab, die die deutliche Mehrheit an Vertretern der Familie ausmachen. Gerät ein Beutetier in einen der Fangfäden von ihrem Netz, kommt die Spinne schnell aus ihrem Versteck hervor, eilt zu dem Beutetier und spinnt es ein, sodass es immobil wird. Beim Einspinnen kommen die für Kugelspinnen typischen geborgenen Borsten an den Tarsen des vierten Beinpaares zum Einsatz, die es der Südlichen Schwarzen Witwe ermöglichen, Beutetiere aus sicherer Entfernung mit Spinnfäden zu überziehen. Ist ein Beutetier ausreichend gesichert, versetzt die Spinne diesem mithilfe ihrer Cheliceren einen Giftbiss, der es außer Gefecht setzt.

Es kann auch vorkommen, das ein Beutetier gar nicht eingesponnen wird, was bei kleineren Beuteobjekten der Fall ist, sodass dieses direkt gebissen wird. Das verabreichte Gift benötigt etwa 10 Minuten bis zu seiner Wirkung. Die Spinne hält währenddessen das Beutetier fest. Sobald die Bewegung des Beutetiers endgültig nachlässt, verabreicht die Spinne Verdauungsenzyme in die Bisswunde des Beutetiers, um es von innen zu verflüssigen. Die Verdauung findet bei der Südliche Schwarze Witwe also wie bei Spinnen allgemein außerhalb des Körpers statt. Das Beutetier wird anschließend von der Spinne in ihr Versteck im oberen Teil ihres Netzes getragen und dort ausgesogen.

Die Südliche Schwarze Witwe ist ein opportunistischer Jäger ohne spezialisiertes Beutespektrum und demzufolge euryphag (nicht auf bestimmte Nahrung angewiesen). Einen Großteil an Beutetieren machen jedoch verschiedene Insekten aus. Dabei werden je nach Höhenlage des Netzes entweder mehrheitlich um terrestrische oder fliegende Vertreter dieser Klasse.

Bissunfälle und Giftigkeit

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Der Biss der Südlichen Schwarzen Witwe wird nicht immer sofort bemerkt, er ist meist nur wie ein Nadelstich spürbar. Die Spinne injiziert in die Bisswunde ein Nervengift, das frühestens nach einer halben Stunde spürbar wird. Der klinische Beobachtungszeitraum nach einem Biss von Latrodectus mactans beträgt daher mindestens sechs Stunden. Das Nervengift ist ein Proteingemisch, aus dem bisher mehr als 20 verschiedene Latrotoxine isoliert werden konnten. Der Hauptbestandteil des Giftes ist Alpha-Latrotoxin. Es verursacht unwillkürliche neuromuskuläre Entladungen, die zu krampfartigen Bauchschmerzen und nach ein bis drei Stunden zu generalisierenden, sich rasch steigernden Muskelschmerzen führen, die unbehandelt tagelang anhalten können.[1] An der Bisswunde kommt es zu lokalen Schwellungen und Rötungen.

Wegen der relativ geringen Menge des Gifts, das bei einem Biss in die Wunde übertragen wird, besteht für den Menschen selten Todesgefahr. Die Wahrscheinlichkeit, dass jemand stirbt, hängt von der gesundheitlichen Verfassung ab, ältere Menschen und Kinder können an dem Biss sterben. Vor Einführung der Behandlung mit Antiserum lag die Todesrate nach einem Biss bei fünf Prozent. Durch ein fallweise massenhaftes Auftreten und daraus resultierende häufige Bisse ist diese Spinne als Gifttier sehr bekannt geworden. Sie beißt aber nur, wenn sie gestört oder angegriffen wird. Gefährlich sind nur die Weibchen, die Männchen sind harmlos. Die meisten Bissunfälle geschehen tagsüber bei Feldarbeiten oder Spaziergängen.[2]

Die englischen Trivialnamen der Südlichen Schwarzen Witwe lauten Black widow, Southern black widow und Shoe-button spider („Schuhknopfspinne“). Auf Spanisch wird sie ebenfalls Viuda Negra („Schwarze Witwe“) und wegen ihres Aufenthalts auf den Feldern sehr oft Araña del trigo („Getreidespinne“) genannt, außerdem ist regional auch der Name Araña de Poto Colorado („Spinne mit buntem Hinterteil“) verbreitet.[2] In Brasilien wird sie zusammen mit den beiden anderen im Land vorkommenden Vertreterinnen der Echten Witwen Aranha viúva-negra („Schwarze Witwe“) genannt.[3]

Namen und Systematik

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Der Name Schwarze Witwe rührt von der Beobachtung her, dass die Weibchen nach der Paarung das kleinere Männchen auffressen. Dieses Verhalten, das auch bei den meisten anderen Arten der Webspinnen beobachtet werden kann, ist jedoch bei der Schwarzen Witwe eher die Ausnahme.[4]

Der Erstbeschreiber Johan Christian Fabricius stellte 1775 Latrodectus mactans als Aranea mactans in die Gattung Aranea, in der zu seiner Zeit die meisten Spinnen zusammengefasst wurden.[5] Heute werden die Webspinnen zur Ordnung Araneae zusammengefasst, in der die Südliche Schwarze Witwe zur Familie der Kugelspinnen (Theridiidae) gehört.[6]

1970 wurden die Schwarzen Witwen Nordamerikas durch eine Revision von B. J. Kaston in drei Arten aufgeteilt:[7] Von Latrodectus mactans im engeren Sinn, die hauptsächlich in den südöstlichen Bundesstaaten der USA verbreitet ist, und fortan Südliche Schwarze Witwe (Southern Black Widow) genannt wurde, wurden die nördlicher beheimatete Variante als Nördliche Schwarze Witwe (Latrodectus variolus) und die im Westen verbreitete Westliche Schwarze Witwe (Latrodectus hesperus) als eigene Arten abgetrennt.[8]

  • G. Schmidt: Giftige und gefährliche Spinnentiere. (= Die Neue Brehm-Bücherei. Band 608). 2. Auflage. Westarp Wissenschaften, Magdeburg 2000, ISBN 3-7403-0249-6.

Einzelnachweise

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  1. Toxikologische Bewertung von Bissen der Schwarzen Witwe bei der Toxinfo-Datenbank
  2. a b P. Herrera C., F. Ryberttl W. (PUC): Arañas venenosas en Chile. In: Creces, Januar 1988 (spanisch).
  3. Aranhas – algumas são assustadoras e outras parecem inocentes – saiba como identificar aquelas que realmente causam problemas. Landwirtschaftsministerium der Regierung von São Paulo (Bundesstaat), 2. Februar 2022, abgerufen am 24. Juli 2022 (portugiesisch).
  4. Rainer F. Foelix: Biologie der Spinnen. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1979, ISBN 3-13-575801-X
  5. Johan Christian Fabricius: Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adiectis, synonymis, locis descriptionibus observationibus. Flensburg et Lipsiae 1775. (Araneae, S. 431–441)
  6. Norman I. Platnick: The World Spider Catalog, version 9.0. American Museum of Natural History. Familie Theridiidae
  7. B. J. Kaston: Comparative biology of American black widow spiders. Transactions of the San Diego Society of Natural History, 16, 3, S. 33–82, 1970
  8. Black Widow Spiders (Memento vom 21. Juli 2010 im Internet Archive)