Wandelnde Blätter

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Wandelnde Blätter

Pulchriphyllium bioculatum, Weibchen

Systematik
Klasse: Insekten (Insecta)
Ordnung: Gespenstschrecken (Phasmatodea)
Unterordnung: Euphasmatodea
Überfamilie: Phyllioidea
Familie: Phylliidae
Unterfamilie: Wandelnde Blätter
Wissenschaftlicher Name der Überfamilie
Phyllioidea
Brunner von Wattenwyl, 1893
Wissenschaftlicher Name der Familie
Phylliidae
Brunner von Wattenwyl, 1893
Wissenschaftlicher Name der Unterfamilie
Phylliinae
Kirby, 1904
Tribus

Die Wandelnden Blätter bilden eine Unterfamilie (Phylliinae) innerhalb der Ordnung der Gespenstschrecken. Da diese Unterfamilie die einzige der Familie Phylliidae ist und diese wiederum die einzige der Überfamilie Phyllioidea, werden die Wandelnden Blätter häufig mit diesen Taxa gleichgesetzt.

Merkmale

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Die Arten der Wandelnden Blätter können Körpergrößen zwischen 24 (Microphyllium spinithorax)[1] und 120 Millimeter (Pulchriphyllium giganteum)[2] Länge erreichen. Sie sind durch einen horizontal blattartig verbreiterten Körper charakterisiert, der diesen als Laubblatt tarnt (Mimese). Auch die Beine sind durch blattartige Verbreiterungen (Loben) optimal an diese Blattmimese angepasst. Wandelnde Blätter sind je nach Art und Herkunft mehr oder weniger grün, gelb, braun oder rötlich. Es gibt gesprenkelte und fast einfarbige Vertreter. Einige Arten sind hinsichtlich ihrer Färbung und Körperform so variabel, dass sie mehrfach beschrieben wurden (z. B. Pulchriphyllium crurifolium), was zu entsprechenden Synonymen geführt hat.
Die Weibchen ähneln stärker Laubblättern als Männchen. Dies verdanken sie ihrem sehr breiten Hinterleib und dem kurzen Mesonotum. Außerdem sind die Vorderflügel adulter Weibchen meist als laubblattartige Deckflügel (Tegmina) ausgebildet, die häufig den gesamten Hinterleib bedecken. Hinterflügel (Alae) sind bei den meisten Weibchen nicht oder nur rudimentär vorhanden. Lediglich bei den Weibchen der Gattung Cryptophyllium sowie bei Phyllium ericoriai und Phyllium bonifacioi sind sie deutlich ausgebildet. Die schmaleren und kleineren Männchen haben meist kurze Vorderflügel und voll entwickelte, meist transparente Hinterflügel, die sie zu kurzen Flügen befähigen. Auf dem Scheitel zwischen den Komplexaugen finden sich bei ihnen meist noch drei Einzelaugen (Ocellen). Ihre Fühler sind deutlich länger als die der Weibchen und beborstet. Sie bestehen aus 20 bis 26 Gliedern, die der Weibchen erreichen nur die Länge des Kopfes und bestehen immer aus neun Gliedern. Sie sind zu Stridulationsorganen umgewandelt. Der Hinterleib wird aus zehn Abdominalsegmenten gebildet, von denen die neun hinteren frei sind und das erste mit der Hinterbrust (Metanotum) verwachsen ist. Eine Querfurche auf der Unterseite zeigt den Übergang zwischen dem Metanotum und dem ersten Abdominalsegment an. Am Ende des achten Abdominalsegments liegt die Subgenitalplatte, unter der sich die Geschlechtsöffnung und die Öffnung zum Eiaustritt befindet.[1][3]

Verbreitung

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Verbreitungskarte der Wandelnden Blätter nach Größer[1]

Das Verbreitungsgebiet der rezenten Wandelnden Blätter reicht von den Seychellen über Südostasien und die chinesischen Provinzen Hainan, Guangxi, Yunnan und Tibet bis nach Melanesien. Während die Arten der Gattung Phyllium im gesamten Verbreitungsgebiet zu finden sind, ist das Vorkommen Chitoniscus-Arten auf Melanesien beschränkt, das der Nanophyllium-Arten auf Neuguinea und das von Microphyllium auf die Philippinen. Die Cryptophyllium-Arten kommen westlich bis nach Sulawesi und bis einschließlich der Yap-Inseln vor. Einige Phyllium-Arten besiedeln ein erstaunlich großes Gebiet. So reicht das Verbreitungsgebiet von Phyllium bioculatum im Westen bis auf die Seychellen und nach Mauritius, im Osten beziehungsweise Süden bis nach Malaysia, Sumatra, Borneo und Java und im Norden über Indien, Sri Lanka bis nach China. Bedingt durch das große Verbreitungsgebiet, haben diese Arten lokale Formen gebildet, die sich hinsichtlich des Körperbaus und der Farbe unterscheiden. So wird bei Phyllium bioculatum und anderen Arten mit großem Verbreitungsgebiet häufig noch die Herkunft (so diese bekannt ist) und typische morphologische Merkmale, so sie konstant sind, mit aufgeführt (etwa: mit spitzem Abdomen).[1][4]

Lebensweise

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Nahrung und Tarnung

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Schon die Nymphen sehen wie Laubblätter aus, hier weibliche Phyllium philippinicum

Wandelnde Blätter sind pflanzenfressende Insekten, deren Nahrung die Laubblätter zum Teil noch unbekannter tropischer Pflanzen, aber auch die von Guave, Kakao, Myrtaceen, Mango, Tee sind.[1] Sie ahmen deren Blätter nicht nur durch ihr Äußeres nach, sondern auch in ihrem Verhalten. Die Tiere sind nachtaktiv, tagsüber verharren sie stundenlang völlig regungslos. Bei Störung imitieren sie durch schaukelnde Bewegungen ein sich im Wind bewegendes Blatt und tarnen sich so vor möglichen Fressfeinden. Sehr wahrscheinlich waren diese Verhaltensweisen schon vor Millionen Jahren ausgeprägt, wie Funde von Fossilien aus dem Eozän nahelegen.

Abwehrverhalten

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Die Weibchen der meisten Wandelnden Blätter sind mit ihren Antennen zu einer Abwehrstridulation fähig. Die Männchen verschiedener Arten neigen dazu, ihre Beine abzuwerfen (Autotomie), um Fressfeinde abzulenken. Von Cryptophyllium celebicum und Phyllium bilobatum ist bekannt, dass sie über funktionsfähige Wehrdrüsen verfügen, aus denen sie durch stigmenähnliche Öffnungen im Pronotum ein milchiges, scharf riechendes, ätzendes Wehrsekret verspritzen können. Bei Störung stridulieren die Weibchen außerdem mit den Fühlern.[1] Die Hauptstrategie aller Wandelnden Blätter ist eine möglichst perfekte Blattmimese (Phytomimese).

Fortpflanzung

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Kopulation von Phyllium philippinicum, die Spermatophore ist als weiße Perle zu erkennen
Eier von 8 Arten der Wandelnden Blätter
Frisch geschlüpfte Nymphe von Phyllium mabantai

Wandelnde Blätter sind wie die meisten Gespenstschrecken zur parthenogenetischen Fortpflanzung fähig. Sind Männchen vorhanden, paaren sich die Weibchen mit diesen je nach Art etwa zwei bis vier Wochen nach der Häutung zur Imago. Die Männchen nehmen mit ihren Fühlern die Vibrationen der stridulierenden Weibchen wahr und folgen diesen zu den Weibchen. Bei der Paarung schiebt das Männchen den Samenträger (Spermatophore) unter die Subgenitalplatte des Weibchens, wo sich dieser selbständig entleert, bevor er abfällt. Drei bis vier Wochen nach der letzten Häutung beginnen die Weibchen mit der Eiablage. Die ein bis drei Eier pro Woche werden entweder auf den Boden fallen gelassen oder mit einer ruckartigen Bewegung des Hinterleibs weggeschleudert. Auf diese Weise werden je nach Art 100 bis 300 Eier je Weibchen abgelegt.

Die Eier unterscheiden sich so stark voneinander, dass sie oft als einzig sicheres Bestimmungsmerkmal zur Abgrenzung der Arten untereinander herangezogen werden. Teilweise ähneln sie Pflanzensamen. So sehen die Eier von Comptaphyllium caudatum den Samen von Rhabarber und die von Pulchriphyllium giganteum denen der Wunderblume ähnlich. Neben Eiern ohne Anhänge gibt es häufig solche mit charakteristisch angeordneten, federartig erscheinenden Borsten. Diese sind meist lang, eng stehend, verzweigt und ineinander verzahnt oder verwachsen. Sie liegen bei frisch abgelegten Eiern noch eng an der Oberfläche des Eies an und rollen sich erst nach dem Ablegen bei entsprechender Luftfeuchtigkeit aus. Der Deckel (Operculum) solcher Eier ist oft von einem Kranz Borsten umgeben. Bei anderen Arten kann der Deckel mützenförmig auf dem Ei sitzen. Meist sind auf der teilweise fein- bis grobporigen Oberfläche der Eier Strukturen wie Löcher oder Rinnen vorhanden, die ebenso arttypisch sind. Die Form der Eier kann von Kanten und Kielen bestimmt sein, so dass sie im Querschnitt rechteckig, quadratisch, fünfeckig oder sternförmig erscheinen können. Die Mikropylarplatte ist meist spindelförmig, wobei sich zum unteren Pol hin die Mikropyle befindet und die Form etwas breiter wird (Siehe auch Bau des Phasmideneis).

Die sehr auffälligen Nymphen schlüpfen nach vier bis acht Monaten, indem sie mit dem Kopf den Deckel aufdrücken. Sie sind rot, rotbraun oder schwarzbraun gezeichnet und erscheinen oft durch weiße Flecken noch auffälliger. Vor der ersten Nahrungsaufnahme laufen sie sehr schnell über die Nahrungspflanzen, wobei sie nach oben streben. Nach einigen Tagen nehmen sie die Lebensweise ihrer Eltern an und färben sich zunehmend grün. Die Entwicklung zum adulten Insekt dauert je nach Art vier bis acht Monate, wobei sich die Männchen viermal und die Weibchen sechsmal häuten. Die alte Haut Exuvie wird nach der Häutung meist aufgefressen, da sie wichtige Spurenelemente enthält.[1] Bei vielen Arten hängt die Färbung von den Umweltbedingungen (insbesondere Luftfeuchtigkeit und Temperatur, aber auch Nahrung und Licht) ab.[5]

Terrarienhaltung

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In den Terrarien der Liebhaber werden nur wenige Arten gepflegt. In der Kulturliste der Phasmid Study Group sind lediglich sieben Arten zu finden.[6] Die gepflegten Arten kommen dabei je nach Verfügbarkeit und Haltungsansprüchen mehr oder weniger in Mode. So waren in den frühen 1990er Jahren zunächst Pulchriphyllium bioculatum und dann die parthenogenetisch gezogene Pulchriphyllium giganteum in Zucht. Danach tauchte Cryptophyllium westwoodii unter dem Namen der ähnlichen Cryptophyllium celebicum auf. Mittlerweile ist Phyllium philippinicum die häufigste Art im Terrarium. Gelegentlich sind heute auch Phyllium bilobatum, die zunächst als Phyllium siccifolium angesprochene Phyllium hausleithneri und schließlich Phyllium ericoiai, Phyllium jacobsoni, Phyllium mabantai, Phyllium letiranti, Phyllium tobeloense, Phyllium rubrum, Walaphyllium monteithi, Phyllium gardabagusi, sowie einige andere Phyllium-Vertreter bei den Liebhabern zu finden. Auch die echte Cryptophyllium celebicum, sowie Cryptophyllium bollensi, Cryptophyllium icarus und einige andere Cryptophyllium-Arten sind in Zucht.[3]

Zur Haltung dieser Gespenstschrecken sind Terrarien, die höher als breit sind, besser geeignet (ab 60 Zentimeter Höhe), da die Tiere sich eher vertikal bewegen. In diese Behälter werden enghalsige wassergefüllte Vasen mit den Futterpflanzen (Brombeer-, Himbeer-, Rosen-, Eichen- oder Guavenzweige) gestellt, deren Blätter die Insekten fressen. Beim Verfüttern von Rosen, deren Herkunft unbekannt ist, besteht die Gefahr, dass sich die Tiere an Insektiziden vergiften. Vertrocknete oder verschimmelte Zweige müssen ausgetauscht werden. Zwei- bis dreimal in der Woche werden die Zweige mit Wasser besprüht, wobei die Dosierung so zu wählen ist, dass nach wenigen Stunden die Wassertropfen getrocknet sind. Die Luftfeuchtigkeit sollte zwischen 60 und 80 Prozent liegen, die Temperatur zwischen 20 und 30 °C (bei den meisten Arten besser 25 °C und mehr). Eine gute Belüftung ist sicherzustellen. Dazu haben sich kleine Lüfter (Computerlüfter) bewährt, die in einiger Entfernung vor dem Belüftungsgitter des Terrariums einige Minuten stündlich für Luftbewegung sorgen.[2] Eine Beleuchtung kann für die Haltbarkeit der Futterpflanzen von Vorteil sein. Bei der Einrichtung des Terrariums mit Bodengrund gibt es zwei Möglichkeiten. Zum einen kann der Boden mit Küchenpapier ausgelegt werden, welches regelmäßig gewechselt wird. Zum anderen kann auch ein leicht feuchtes, aber nie nasses Sand-Blumenerde-Gemisch eingebracht werden. Bildet sich auf diesem Schimmel, ist die Ansiedlung von Springschwänzen sinnvoll, welche sich von diesem ernähren und ihn so vernichten. Springschwänze können entweder in der Futtertierabteilung des gut sortierten Zoofachhandels erworben werden oder zusammen mit ihrem natürlichen Substrat, nämlich entsprechend besiedeltem Waldboden, ins Terrarium eingebracht werden.[7]
Bei der Zeitigung der Eier gibt es folgende Möglichkeiten. Auf Sand-Blumenerde-Gemisch abgelegte Eier können auf dem Boden belassen werden, wenn sichergestellt ist, dass es zu keiner Schimmelbildung kommt. Die Eier können aber auch abgesammelt werden und in einem Inkubationsbehälter unter kontrollierten Umweltbedingungen (Temperatur und Luftfeuchtigkeit) gezeitigt werden.

Fossilienfunde

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In der Grube Messel wurde im Jahr 2005 ein 47 Millionen Jahre altes fossiles Wandelndes Blatt gefunden. Es wurde im Jahr 2007 von Sonja Wedmann et al. als Eophyllium messelensis beschrieben und zeigt, dass das Verbreitungsgebiet der Wandelnden Blätter einst deutlich größer war und sich nicht wie heute auf Südostasien beschränkte.[8] Das Fossil ist hervorragend erhalten und hat zudem große Ähnlichkeit mit früher gefundenen fossilen Laubblättern aus der Grube Messel. Sein Hinterleib ist seitlich verbreitert und sieht daher blattähnlich aus. Das Fossil ähnelt den Männchen der heute lebenden Wandelnden Blätter und zeigt neben Übereinstimmungen bezüglich der Größe und anderer äußerer Merkmale auch kleine Unterschiede wie beispielsweise beim Fortpflanzungsapparat.[9]

Systematik

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Synonyme

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Im Jahr 1815 wurde von Thunberg für die zu dieser Zeit als Phasma siccifolia bezeichnete Art Phyllium siccifolium der Gattungsname Pteropus eingeführt. Dieser Name war aber bereits durch eine Gattung der Eigentliche Flughunde belegt (Pteropus Erxleben, 1777), so dass er nach den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur nicht mehr für die Beschreibung anderer Gattungen verfügbar war. Da Phasma siccifolia später zu der schon 1798 erstmals erwähnten Gattung Phyllium gestellt wurde (erste Nennung als Phyllium siccifolium erfolgte 1825), ist dieser Name in Bezug auf Wandelnde Blätter als Synonym zur Gattung Phyllium anzusehen.

Äußere Systematik

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Die Phyllioidea sind eine von vier Überfamilien, die der ehemaligen Teilordnung Areolatae zugerechnet wurden. Bei den Phyllioidea gibt es lediglich eine Familie und zwar die der Phylliidae mit wiederum nur einer Unterfamilie, den Phylliinae.

Innere Systematik

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Die Unterfamilie Phylliinae wird seit 2003 in zwei Tribus eingeteilt. Diese Einteilung wird durch jüngere molekulargenetische Untersuchungen nicht bestätigt. In der Unterfamilie werden neben der fossilen Gattung Eophyllium dreizehn rezente Gattungen unterschieden, von denen acht seit 2017 beschrieben worden sind. Innerhalb der Gattung Phyllium wurde seit 1898 von Phyllium die 1898 von Achille Griffini aufgestellte Untergattung Pulchriphyllium unterschieden.[4][10] Mit Comptaphyllium und Walaphyllium wurden 2019 und 2020 zwei weitere Untergattungen beschrieben.[11][12] Seit 2021 werden alle drei Untergattungen als eigenständige Gattungen angesehen.[13][14] Seit 2021 werden neben morphologischen auch zunehmend molekulargenetische Untersuchungen in die Klärung der Phylogenese der Wandelnden Blätter einbezogen. Deren Ergebnisse zeigen die generelle Verwandtschaft der Gattungen, ergeben beim Vergleich weiblicher und männlicher Vertreter aber noch keine eindeutiges stammesgeschichtliches Bild der rezenten Gattungen.[15]

Kladogramme der Phylliidae Gattungen ermittelt anhand genanalytischer und morphologischer Untersuchungen nach Cumming und Le Tirant (2022):[15]

Kladogramm der Phylliidae ♀
 Phylliidae 


Rakaphyllium


   


Vaabonbonphyllium


   

Chitoniscus



   

Pulchriphyllium




   



Comptaphyllium


   


Acentetaphyllium


   

Nanophyllium



   

Trolicaphyllium




   

Walaphyllium



   


Cryptophyllium


   

Phyllium



   

Microphyllium


   

Pseudomicrophyllium






Vorlage:Klade/Wartung/Style
Verwandtschaftsverhältnisse der Phylliidae Gattungen nach Untersuchung von Weibchen aus 27 Arten[15]
Kladogramm der Phylliidae ♂
 Phylliidae 




Rakaphyllium


   

Vaabonbonphyllium



   

Chitoniscus



   

Pulchriphyllium



   




Comptaphyllium


   

Acentetaphyllium


   

Nanophyllium




   

Trolicaphyllium



   

Walaphyllium



   

Cryptophyllium


   

Phyllium


   

Microphyllium


   

Pseudomicrophyllium







Vorlage:Klade/Wartung/Style
Verwandtschaftsverhältnisse der Phylliidae Gattungen nach Untersuchung von Männchen aus 28 Arten[15]

Hennemann et al. schlugen 2009 für Phyllium und deren damalige Untergattungen die Einteilung in Artengruppen vor.[3] Diese Einteilung wurde teilweise von anderen Autoren weitergeführt, auf andere Gattungen angewendet[16] oder wurde Grundlage für die Beschreibung neuer Gattungen. Sie wird hier ebenfalls mit dargestellt:

Tribus Phylliini Brunner von Wattenwyl, 1893

Phyllium letiranti, Pärchen
Phyllium mabantai, Weibchen
  • Ohne Zuordnung zu einer Artengruppe:

Phyllium ericoriai, Pärchen

  • bioculatum-Artengruppe
  • Ohne Zuordnung zu einer Artengruppe:

  • Rakaphyllium Cumming & Le Tirant, 2022 (ehemaligeschultzei-Artengruppe innerhalb von Phyllium)

Tribus Nanophylliini Zompro & Grösser, 2003

Cumming et al. greifen die für Phyllium im Jahr 2009 vorgeschlagene Unterteilung der Gattung in Artengruppe für Nanophyllium auf und teilten die Gattung 2020 in zwei Artengruppen auf.[17] Die abgespaltene stellae-Artengruppe beschrieben Cumming und Le Tirant 2022 als eigene Gattung innerhalb der Tribus:[15]

Bilder

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Quellen

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  1. ↑ a b c d e f g Detlef Größer: Wandelnde Blätter, Edition Chimaira, Frankfurt am Main 2008, ISBN 978-3-930612-46-8
  2. ↑ a b Christoph Seiler, Sven Bradler, Rainer Koch: Phasmiden – Pflege und Zucht von Gespenstschrecken, Stabschrecken und Wandelnden Blättern im Terrarium. bede, Ruhmannsfelden 2000, ISBN 3-933646-89-8
  3. ↑ a b c Frank H. Hennemann, Oskar V. Conle, Marco Gottardo & Joachim Bresseel: Zootaxa 2322: On certain species of the genus Phyllium Illiger, 1798, with proposals for an intra-generic systematization and the descriptions of five new species from the Philippines and Palawan (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae: Phylliini), Magnolia Press, Auckland, New Zealand 2009, ISSN 1175-5326
  4. ↑ a b Royce T. Cumming, Sarah Bank, Joachim Bresseel, Jérôme Constant, Stéphane Le Tirant, Zhiwei Dong, Gontran Sonet & Sven Bradler: Cryptophyllium, the hidden leaf insects – descriptions of a new leaf insect genus and thirteen species from the former celebicum species group (Phasmatodea, Phylliidae)ZooKeys 1018: 1–179 (2021)
  5. ↑ Detlef Größer: Grundwissen Wandelnde Blätter – Biologie - Haltung - Zucht. Sungaya Verlag, Berlin 2013, ISBN 978-3-943592-18-4
  6. ↑ Phasmid Study Group Liste (englisch)
  7. ↑ Ingo Fritzsche: Stabschrecken – Carausius, Sipyloidea & Co. Natur und Tier Verlag, Münster 2007, ISBN 978-3-937285-84-9
  8. ↑ Sonja Wedmann, Sven Bradler und Jens Rust: The first fossil leaf insect: 47 million years of specialized cryptic morphology and behavior. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2007, 104 (2) 565-569, doi:10.1073/pnas.0606937104
  9. ↑ Scienceticker (Memento des Originals vom 2. Januar 2007 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.scienceticker.info
  10. ↑ Royce T. Cumming, Sierra N. Teemsma & Pablo Valero Riquelme: Description of Phyllium (Phyllium) conlei, new species, and a first look at the Phylliidae (Phasmatodea) of the Lesser Sunda Islands, Indonesia. Insecta mundi. Center for Systematic Entomology, Inc., Gainesville, FL USA. 2018
  11. ↑ Royce T. Cumming, Stéphane Le Tirant & Frank H. Hennemann: Review of the Phyllium Illiger, 1798 of Wallacea, with description of a new subspecies from Morotai Island (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae), Faunitaxys, 7(4), Saint-Etienne, 2019: 1 – 25.
  12. ↑ Royce T. Cumming, Jessa H. Thurman, Sam Youngdale & Stephane Le Tirant: Walaphyllium subgen. nov., the dancing leaf insects from Australia and Papua New Guinea with description of a new species (Phasmatodea, Phylliidae) ZooKeys 939:5 (2020)
  13. ↑ Sarah Bank, Royce T. Cumming, Yunchang Li, Katharina Henze, Stéphane Le Tirant & Sven Bradler: A tree of leaves: Phylogeny and historical biogeography of the leaf insects (Phasmatodea: Phylliidae). In: Communications Biology. Band 4, Artikel 932, 2021, doi:10.1038/s42003-021-02436-z (Open Access).
  14. ↑ Paul D. Brock, Thies H. Büscher & Edward W. Baker: Phasmida Species File Online. Version 5.0./5.0. (abgerufen am 4. August 2023)
  15. ↑ a b c d e Royce T. Cumming & Stéphane Le Tirant: Three new genera and one new species of leaf insect from Melanesia (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. 1110, 2022, S. 151–200, doi:10.3897/zookeys.1110.80808.
  16. ↑ Royce T. Cumming, Stéphane Le Tirant & Thies H. Büscher: Resolving a century-old case of generic mistaken identity: polyphyly of Chitoniscus sensu lato resolved with the description of the endemic New Caledonia Trolicaphyllium gen. nov. (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys 1055, 2021, S. 1–41 doi:10.3897/zookeys.1055.66796.
  17. ↑ Royce T. Cumming, Stephane Le Tirant, Sierra N. Teemsma, Frank H. Hennemann, Luc Willemse, Thies H. Büscher: Lost lovers linked at long last: elusive female Nanophyllium mystery solved after a century of being placed in a different genus (Phasmatodea, Phylliidae) ZooKeys 969:43-68 (2020)
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