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Epigenetik - Epigenetics

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Epigenetics

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For other uses, see Epigenetic (disambiguation).

Epigenetische Mechanismen (Abbildung)

en. wikipedia. org/ wiki/ File: Epigenetic_mechanisms. jpg

Epigenetic mechanisms

Epigenetik ist die Untersuchung erblicher Veränderungen der Genfunktion, die keine Veränderungen der DNA-Sequenz beinhalten. [1]

Die griechische Vorsilbe epi- (ἐπι- "über, außerhalb von, um") in der Epigenetik bedeutet Merkmale, die "auf der Spitze" oder "zusätzlich zu" der traditionellen genetischen Basis für die Vererbung stehen. [2]

Epigenetik bezeichnet am häufigsten Veränderungen in einem Chromosom, die die Genaktivität und -expression beeinflussen, kann aber auch dazu verwendet werden, jegliche vererbbare phänotypische Veränderung zu beschreiben, die nicht von einer Modifikation des Genoms, wie Prionen, herrührt. Solche Wirkungen auf zelluläre und physiologische phänotypische Merkmale können von äußeren oder Umweltfaktoren herrühren oder Teil eines normalen Entwicklungsprogramms sein. Die Standarddefinition der Epigenetik erfordert, dass diese Veränderungen vererbbar sind, [3] [4] entweder in der Nachkommenschaft von Zellen oder von Organismen.

Epigenetics is the study of heritable changes in gene function that do not involve changes in the DNA sequence.[1]

The Greek prefix epi- (ἐπι- "over, outside of, around") in epigenetics implies features that are "on top of" or "in addition to" the traditional genetic basis for inheritance.[2]

Epigenetics most often denotes changes in a chromosome that affect gene activity and expression, but can also be used to describe any heritable phenotypic change that does not derive from a modification of the genome, such as prions.

Such effects on cellular and physiologicalphenotypic traits may result from external or environmental factors, or be part of normal developmental program. The standard definition of epigenetics requires these alterations to be heritable,[3][4] either in the progeny of cells or of organisms.

Der Begriff beinhaltet auch die Veränderungen selbst und bezieht sich auf funktionell relevante Veränderungen am Genom, die keine Veränderung der Nukleotidsequenz mit sich bringen.

Beispiele für Mechanismen, die solche Veränderungen hervorrufen, sind DNA-Methylierung und Histonmodifikation, die die Weise variiren, wie Gene exprimiert werden, ohne die zugrunde liegende DNA-Sequenz zu verändern.

Die Genexpression kann durch die Wirkung von Repressor-Proteinen gesteuert werden, die an die Silencer-Regionen (="Stumm-Schalter") der DNA binden.

Diese epigenetischen Veränderungen können für die Dauer des Lebens der Zelle durch Zellteilungen und auch über mehrere Generationen andauern, auch wenn sie keine Veränderungen in der zugrundeliegenden DNA-Sequenz des Organismus beinhalten. [5] Stattdessen verursachen nicht-genetische Faktoren die Gene des Organismus, sich anders zu verhalten (oder sich zu eprimieren = "sich auszudrücken"). [6]

The term also refers to the changes themselves: functionally relevant changes to the genome that do not involve a change in the nucleotide sequence.

Examples of mechanisms that produce such changes are DNA methylation and histone modification, each of which alters how genes are expressed without altering the underlying DNA sequence.

Gene expression can be controlled through the action of repressor proteins that attach to silencer regions of the DNA.

These epigenetic changes may last through cell divisions for the duration of the cell's life, and may also last for multiple generations even though they do not involve changes in the underlying DNA sequence of the organism;[5] instead, non-genetic factors cause the organism's genes to behave (or "express themselves") differently.[6]

Ein Beispiel für eine epigenetische Veränderung in der eukaryotischen Biologie ist der Prozess der zellulären Differenzierung.

Während der Morphogenese werden totipotente Stammzellen zu den verschiedenen pluripotenten Zelllinien des Embryos, die wiederum zu vollständig differenzierten Zellen werden.

Mit anderen Worten, wenn sich eine einzelne befruchtete Eizelle - die Zygote - weiter teilt, verwandeln sich die entstehenden Tochterzellen in alle verschiedenen Zelltypen in einem Organismus, einschließlich Neuronen, Muskelzellen, Epithel, Endothel von Blutgefäßen usw., durch Aktivierung einiger Gene, während die Expression anderer unterdrückt wird. [7]

One example of an epigenetic change in eukaryotic biology is the process of cellular differentiation. During morphogenesis, totipotentstem cells become the various pluripotentcell lines of the embryo, which in turn become fully differentiated cells.

In other words, as a single fertilized egg cell - the zygote - continues to divide, the resulting daughter cells change into all the different cell types in an organism, including neurons, muscle cells, epithelium, endothelium of blood vessels, etc., by activating some genes while inhibiting the expression of others.[7]

Historisch wurden einige Phänomene, die nicht unbedingt vererbbar sind, auch als epigenetisch beschrieben. Zum Beispiel wurde der Begriff "epigenetisch" verwendet, um jegliche Modifikation chromosomaler Regionen, insbesondere Histonmodifikationen, zu beschreiben, unabhängig davon, ob diese Veränderungen erblich sind oder mit einem Phänotyp assoziiert sind.

Die Konsensdefinition verlangt nun, dass ein Merkmal vererbbar ist, damit es als epigenetisch angesehen werden kann. [4]

Der Missbrauch des wissenschaftlichen Begriffs durch Quacksalber hat zu Fehlinformationen und Kontroversen in der Öffentlichkeit geführt. [8]

Historically, some phenomena not necessarily heritable have also been described as epigenetic. For example, the term epigenetic has been used to describe any modification of chromosomal regions, especially histone modifications, whether or not these changes are heritable or associated with a phenotype.

The consensus definition now requires a trait to be heritable for it to be considered epigenetic.[4]

Misuse of the scientific term by quack authors has created misinformation and controversy in the public.[8]

Inhalt - Contents

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Contents

Definitionen

Geschichtlich

Kanalisierung nach Waddington (1940-er)

Entwicklungspsychologie

Gegenwärtig

Kontroversen

Molekulare Grundlagen

DNA-Schäden

Untersuchungstechniken der Epigenetik

Mechanismen

Kovalente Modifikationen

RNA-Transkripte

MicroRNAs

mRNA

sRNAs

Prionen

Strukturelle Vererbung

Nukleosomen-Positionierung

Funktionen und Folgen

Entwicklung

Generationsübergreifend

Epigenetik bei Bakterien

Medizin

Geschwister

Genomische Prägung

Krebs

Psychologie und Psychiatrie

Stress im frühen Leben

Sucht

Angst

Depression

Angstkonditionierung

Forschung

Siehe auch

Referenzen

Externe Verweise

1 Definitions

1.1 Historical

1.2 Waddington's canalisation, 1940s

1.3 Developmental psychology

2.2 Techniques used to study epigenetics

3 Mechanisms

3.1 Covalent modifications

3.7 Structural inheritance

3.8 Nucleosome positioning

4 Functions and consequences

4.1 Development

4.2 Transgenerational

5 Epigenetics in bacteria

6 Medicine

6.1 Twins

6.2 Genomic imprinting

6.3 Cancer

7 Psychology and psychiatry

7.1 Early life stress

7.2 Addiction

7.3 Anxiety

7.4 Depression

7.5 Fear conditioning

Definitionen - Definitions

	n↑	Definitions[edit]
	Der Begriff Epigenetik in seiner heutigen Verwendung entstand in den 1990er Jahren, wurde aber seit einigen Jahren in etwas variablen Bedeutungen verwendet. [9] Eine Konsensdefinition des Konzepts der epigenetischen Eigenschaft als "stabil vererbbarer Phänotyp, der aus Veränderungen eines Chromosoms ohne Veränderungen in der DNA-Sequenz resultiert" wurde auf einer Cold Spring Harbor Sitzung 2008 formuliert, [4] obwohl alternative Definitionen, die nicht-erbliche Merkmale beinhalten, immer noch benutzt werden. [10]	The term epigenetics in its contemporary usage emerged in the 1990s, but for some years has been used in somewhat variable meanings.[9] A consensus definition of the concept of epigenetic trait as "stably heritable phenotype resulting from changes in a chromosome without alterations in the DNA sequence" was formulated at a Cold Spring Harbor meeting in 2008,[4] although alternate definitions that include non-heritable traits are still being used.[10]
	Geschichtlich - Historical
	n↑	Historical[edit]
	Der Begriff Epigenese hat die allgemeine Bedeutung "extra Wachstum". Er ist im Englischen seit dem 17. Jahrhundert verwendet worden. [11]	The term epigenesis has a generic meaning "extra growth". It has been used in English since the 17th century.[11]
	Kanalisierung nach Waddington (1940-er) - Waddington's canalisation, 1940s
	n↑	Waddington's canalisation, 1940s[edit]
	Aus der generellen Bedeutung und dem damit verbundenen Adjektiv "epigenetisch" prägte C. H. Waddington 1942 den Begriff Epigenetik als Parallele zu Valentin Haeckers "Phänogenetik" zum ThemaEpigenese. [12] Die Epigenese im Kontext der Biologie bezog sich in dieser Periode auf die Differenzierung von Zellen von ihrem anfänglichen totipotenten Zustand in der embryonalen Entwicklung. [13]	From the generic meaning, and the associated adjective epigenetic, C. H. Waddington coined the term epigenetics in 1942 as pertaining to epigenesis, in parallel to Valentin Haecker's 'phenogenetics' (Phänogenetik).[12] Epigenesis in the context of the biology of that period referred to the differentiation of cells from their initial totipotent state in embryonic development.[13]
	Als Waddington den Begriff prägte, war die physikalische Natur der Gene und ihre Rolle bei der Vererbung nicht bekannt; Er verwendete ihn als ein konzeptionelles Modell dafür, wie Gene mit ihrer Umgebung interagieren können, um einen Phänotyp zu erzeugen. Er benutzte den Ausdruck "epigenetische Landschaft" als Metapher für die biologische Entwicklung. Waddington hielt fest, dass das Zellschicksal während der Entwicklung etabliert (also "kanalisiert") wird, was einer Marmorkugel ähnelt, die bis zur niedrigsten lokalen Höhe rollt. [14]	When Waddington coined the term, the physical nature of genes and their role in heredity was not known; he used it as a conceptual model of how genes might interact with their surroundings to produce a phenotype; he used the phrase "epigenetic landscape" as a metaphor for biological development. Waddington held that cell fates were established in development (canalisation) much as a marble rolls down to the point of lowest local elevation.[14]
	Waddington schlug vor, die zunehmende Irreversibilität der Zelltyp-Differenzierung als Grate sichtbar zu machen, die sich zwischen den Tälern befinden, in denen die Kugeln (Zellen) wandern. [15] In neuerer Zeit wurde Waddingtons Konzept der epigenetischen Landschaft im Kontext des systemdynamischen Zustandsansatzes zur Erforschung des Zellschicksals rigoros formalisiert. [16] [17] Es wird vorhergesagt, dass die Bestimmung des Zellschicksals bestimmte Dynamiken aufweist, die z. B. oszillatorisch sein oder auf Attraktor-Konvergenz beruhen können.Der Attraktor kann ein Gleichgewichtspunkt, ein Grenzzyklus oder ein außergewöhnlicher Attraktor (=strange attraktor) sein. [17]	Waddington suggested visualising increasing irreversibility of cell type differentiation as ridges rising between the valleys where the marbles (cells) are travelling.[15] In recent times Waddington's notion of the epigenetic landscape has been rigorously formalized in the context of the systems dynamics state approach to the study of cell-fate.[16][17] Cell-fate determination is predicted to exhibit certain dynamics, such as attractor-convergence (the attractor can be an equilibrium point, limit cycle or strange attractor) or oscillatory.[17]
	Entwicklungspsychologie - Developmental psychology
	n↑	Developmental psychology[edit]
	Der Begriff "epigenetisch" wurde auch in der Entwicklungspsychologie verwendet, um die psychologische Entwicklung als Ergebnis eines fortlaufenden bidirektionalen Austauschs zwischen Vererbung und der Umwelt zu beschreiben. [18] Interaktive Ideen zur Entwicklung wurden im 19. und 20. Jahrhundert in verschiedenen Formen und unter verschiedenen Namen diskutiert. Eine frühe Version wurde unter den Gründungsaussagen in der Embryologie von Karl Ernst von Baer vorgeschlagen und von Ernst Haeckel popularisiert. Eine radikale epigenetische Sicht (physiologische Epigenese) wurde von Paul Wintrebert entwickelt. Eine andere Variante, die "probabilistische Epigenese", wurde von Gilbert Gottlieb im Jahr 2003 vorgestellt. [19] Diese Sichtweise umfasst alle möglichen Entwicklungsfaktoren eines Organismus und wie diese nicht nur den Organismus und sich selbst beeinflussen, sondern auch wie der Organismus seine eigene Entwicklung beeinflusst.	The term "epigenetic" has also been used in developmental psychology to describe psychological development as the result of an ongoing, bi-directional interchange between heredity and the environment.[18] Interactivist ideas of development have been discussed in various forms and under various names throughout the 19th and 20th centuries. An early version was proposed, among the founding statements in embryology, by Karl Ernst von Baer and popularized by Ernst Haeckel. A radical epigenetic view (physiological epigenesis) was developed by Paul Wintrebert. Another variation, probabilistic epigenesis, was presented by Gilbert Gottlieb in 2003.[19] This view encompasses all of the possible developing factors on an organism and how they not only influence the organism and each other, but how the organism also influences its own development
	Der Entwicklungspsychologe Erik Erikson schrieb in seinem Buch "Identity: Youth and Crisis" (1968) über ein "epigenetisches Prinzip", das die Vorstellung umfasst, dass wir uns durch Entfaltung unserer Persönlichkeit in vorbestimmten Stadien entwickeln und dass unsere Umwelt und die umgebende Kultur unseren Fortschritt auf diesen Stufen beeinflussen. Diese biologische Entfaltung in Bezug auf unsere soziokulturellen Einstellungen sollte in Phasen der psychosozialen Entwicklung erfolgen, in denen "der Fortschritt auf jeder dieser Stufen teilweise durch unseren Erfolg oder Mangel an Erfolg in allen vorherigen Stadien bestimmt wird". [20] [21 ] [22]	The developmental psychologist Erik Erikson wrote of an epigenetic principle in his book Identity: Youth and Crisis (1968), encompassing the notion that we develop through an unfolding of our personality in predetermined stages, and that our environment and surrounding culture influence how we progress through these stages. This biological unfolding in relation to our socio-cultural settings is done in stages of psychosocial development, where "progress through each stage is in part determined by our success, or lack of success, in all the previous stages."[20][21][22]
	Gegenwärtig - Contemporary
	n↑	Contemporary[edit]
	Robin Holliday definierte die Epigenetik als "das Studium der Mechanismen der zeitlichen und räumlichen Kontrolle der Genaktivität während der Entwicklung komplexer Organismen". [23] Somit kann Epigenetik verwendet werden, um alles zu beschreiben, was die Entwicklung eines Organismus beeinflusst und nicht die DNA-Sequenz ist.	Robin Holliday defined epigenetics as "the study of the mechanisms of temporal and spatial control of gene activity during the development of complex organisms."[23] Thus epigenetic can be used to describe anything other than DNA sequence that influences the development of an organism.
	Die neuere Verwendung des Wortes in der Wissenschaft hat eine strengere Definition. Epigenetik ist, wie von Arthur Riggs und Kollegen es definieren, "die Untersuchung mitotischer und / oder meiotisch vererbbarer Veränderungen der Genfunktion, die nicht durch Veränderungen der DNA-Sequenz erklärt werden können." [24]	The more recent usage of the word in science has a stricter definition. It is, as defined by Arthur Riggs and colleagues, "the study of mitotically and/or meiotically heritable changes in gene function that cannot be explained by changes in DNA sequence."[24]
	Der Ausdruck "Epigenetik" wurde jedoch verwendet, um Prozesse zu beschreiben, bei denen nicht nachgewiesen wurde, dass sie erblich sind, wie etwa einige Formen der Histonmodifikation. Es gibt daher Versuche, Epigenetik weiter gefasst neu zu definieren, was die Zwänge der Heritabilitätsanforderung vermeiden würde. Zum Beispiel definierte Adrian Bird die Epigenetik als "die strukturelle Anpassung von chromosomalen Regionen, um veränderte Aktivitätszustände zu registrieren, zu signalisieren oder zu verewigen". [5] Diese Definition würde auch transiente Modifikationen umfassen, die mit DNA-Reparatur- oder Zellzyklusphasen verbunden sind, wie z. B. stabile Veränderungen über mehrere Zellgenerationen hinweg, aber andere Veränderungen ausschließen, wie etwa Templatbildung der Membranarchitektur und Prionen,sofern diese nicht auf die Chromosomenfunktion einwirken. Solche Neudefinitionen werden jedoch nicht allgemein akzeptiert und sind noch immer strittig. [3] Das NIH "Roadmap Epigenomics Project", das ab 2016 läuft, verwendet die folgende Definition: "Epigenetik bezieht sich im Rahmen dieses Programms sowohl auf vererbbare Veränderungen der Genaktivität und -expression (in den Nachkommen von Zellen oder Individuen) als auch auf stabile, langfristige Veränderungen im Transkriptionspotential einer Zelle, die nicht unbedingt vererbbar sind. "[10]	The term "epigenetics", however, has been used to describe processes which have not been demonstrated to be heritable such as some forms of histone modification; there are therefore attempts to redefine it in broader terms that would avoid the constraints of requiring heritability. For example, Adrian Bird defined epigenetics as "the structural adaptation of chromosomal regions so as to register, signal or perpetuate altered activity states."[5] This definition would be inclusive of transient modifications associated with DNA repair or cell-cycle phases as well as stable changes maintained across multiple cell generations, but exclude others such as templating of membrane architecture and prions unless they impinge on chromosome function. Such redefinitions however are not universally accepted and are still subject to dispute.[3] The NIH "Roadmap Epigenomics Project", ongoing as of 2016, uses the following definition: "For purposes of this program, epigenetics refers to both heritable changes in gene activity and expression (in the progeny of cells or of individuals) and also stable, long-term alterations in the transcriptional potential of a cell that are not necessarily heritable."[10]
	Im Jahr 2008 wurde auf einer Cold Spring Harbor-Tagung eine Konsensdefinition des epigenetischen Merkmals "stabil vererbbarer Phänotyp, der aus Veränderungen eines Chromosoms ohne Veränderungen in der DNA-Sequenz resultiert" gemacht. [4]	In 2008, a consensus definition of the epigenetic trait, "stably heritable phenotype resulting from changes in a chromosome without alterations in the DNA sequence", was made at a Cold Spring Harbor meeting.[4]
	Die Ähnlichkeit des Wortes mit "Genetik" hat viele parallele Verwendungen erzeugt. Das "Epigenom" ist eine Parallele zum Wort "Genom" und bezieht sich auf den epigenetischen Gesamtzustand einer Zelle, und Epigenomik bezieht sich auf globalere Analysen von epigenetischen Veränderungen im gesamten Genom. [10] Auch der Ausdruck "genetischer Code" wurde verwendet , um daraus den "epigenetischen Code" abzuleiten,der die Menge epigenetischer Merkmale beschreiben soll, die unterschiedliche Phänotypen in verschiedenen Zellen erzeugt. Im Extremfall könnte der "epigenetische Code" den Gesamtzustand der Zelle darstellen, wobei die Position jedes Moleküls in einer epigenomischen Karte berücksichtigt würde, die eine schematische Darstellung der Genexpression, der DNA-Methylierung und des Histonmodifikationsstatus eines bestimmten genomischen Region wäre. Häufiger wird der Ausdruck in Bezug auf relevanter Formen epigenetischer Informationen, wie Histon-Code oder DNA-Methylierungsmuster verwendet , die bei systematischen Messungen auftreten.	The similarity of the word to "genetics" has generated many parallel usages. The "epigenome" is a parallel to the word "genome", referring to the overall epigenetic state of a cell, and epigenomics refers to more global analyses of epigenetic changes across the entire genome.[10] The phrase "genetic code" has also been adapted-the "epigenetic code" has been used to describe the set of epigenetic features that create different phenotypes in different cells. Taken to its extreme, the "epigenetic code" could represent the total state of the cell, with the position of each molecule accounted for in an epigenomic map, a diagrammatic representation of the gene expression, DNA methylation and histone modification status of a particular genomic region. More typically, the term is used in reference to systematic efforts to measure specific, relevant forms of epigenetic information such as the histone code or DNA methylation patterns.
	Kontroversen - Controversy
	n↑	Controversy[edit]
	Aufgrund des Sensationalismus in den öffentlichen Medien, der bedingt durch die frühen Phasen der Epigenetik als Wissenschaft aufkam, rieten David Gorski und Genetiker Adam Rutherford zur Vorsicht vor der Verbreitung falscher und pseudowissenschaftlicher Schlussfolgerungen durch New-Age-Autoren, die unbegründet annahmen, dass die Gene und die Gesundheit eines Menschen durch Gedankenkontrolle manipuliert werden können. [8] [25]	Due to the early stages of epigenetics as a science and the sensationalism surrounding it in the public media, David Gorski and geneticist Adam Rutherford advised caution against proliferation of false and pseudoscientific conclusions by new age authors who make unfounded suggestions that a person's genes and health can be manipulated by mind control.[8][25]

Molekulare Grundlagen - Molecular basis

	n↑	Molecular basis[edit[
	Epigenetische Veränderungen modifizieren die Aktivierung bestimmter Gene, nicht jedoch die genetische Code-Sequenz der DNA. Die Mikrostruktur (nicht der Code) der DNA selbst oder der assoziierten Chromatinproteine kann modifiziert werden, was zur Aktivierung oder zum Stummschalten führt. Dieser Mechanismus ermöglicht es differenzierten Zellen in einem vielzelligen Organismus, nur die Gene zu exprimieren, die für ihre eigene Aktivität notwendig sind. Epigenetische Veränderungen bleiben erhalten, wenn sich Zellen teilen. Die meisten epigenetischen Veränderungen treten nur im Laufe der Lebenszeit eines einzelnen Organismus auf. Sie können jedoch auch durch sogenannte transgenerationale epigenetische Vererbung auf die Nachkommen des Organismus übertragen werden. Darüber hinaus kann diese epigenetische Modifikation auch auf die nächste Generation übertragen werden, wenn die Geninaktivierung in einer Samenzelle oder Eizelle stattfindet, die zu einer Befruchtung führt. [26]	Epigenetic changes modify the activation of certain genes, but not the genetic code sequence of DNA. The microstructure (not code) of DNA itself or the associated chromatin proteins may be modified, causing activation or silencing. This mechanism enables differentiated cells in a multicellular organism to express only the genes that are necessary for their own activity. Epigenetic changes are preserved when cells divide. Most epigenetic changes only occur within the course of one individual organism's lifetime; however, these epigenetic changes can be transmitted to the organism's offspring through a process called transgenerational epigenetic inheritance. Moreover, if gene inactivation occurs in a sperm or egg cell that results in fertilization, this epigenetic modification may also be transferred to the next generation.[26]
	Spezifische epigenetische Prozesse umfassen Paramutation, Bookmarking, Imprinting, Gen-Silencing, Inaktivierung von X-Chromosomen, Positionseffekte, DNA-Methylierung, Transvektion, mütterliche Effekte, Karzinogenese, viele Effekte von Teratogenen, Regulation von Histonmodifikationen und Heterochromatin sowie technische Einschränkungen, diedie Parthenogenese und das Klonen beeinflussen.	Specific epigenetic processes includeparamutation, bookmarking, imprinting, gene silencing, X chromosome inactivation, position effect, DNA methylation reprogramming, transvection, maternal effects, the progress of carcinogenesis, many effects of teratogens, regulation of histone modifications and heterochromatin, and technical limitations affecting parthenogenesis and cloning.
	DNA-Schäden - DNA damage
	n↑	DNA damage[edit]
	DNA-Schäden können auch epigenetische Veränderungen verursachen. [27] [28] [29] DNA-Schäden sind sehr häufig und treten im Durchschnitt etwa 60.000 Mal am Tag pro Zelle des menschlichen Körpers auf (siehe DNA-Schäden (natürlich vorkommend)). Diese Schäden werden weitgehend behoben, aber an der Stelle einer DNA-Reparatur können epigenetische Veränderungen bestehen bleiben. [30] Insbesondere kann ein DNA-Doppelstrangbruch ein unprogrammiertes, epigenetisches Gen-Silencing sowohl durch DNA-Methylierung als auch durch die Förderung von Silencing-Typen von Histonmodifikationen initiieren (Chromatin Remodelling - siehe nächsten Abschnitt). [31] Darüber hinaus akkumulieren das Enzym Parp1 (Poly (ADP) -Ribose-Polymerase) und sein Produkt Poly (ADP) -Ribose (PAR) als Teil eines Reparaturprozesses an DNA-Schäden. [32] Diese Akkumulation steuert wiederum die Rekrutierung und Aktivierung des Chromatin-Remodelling-Proteins ALC1, das eine Nukleosom-Remodellierung verursachen kann. [33] Es wurde festgestellt, dass das Nukleosomen-Remodeling zum Beispiel das epigenetische Ausschalten des DNA-Reparaturgens MLH1 verursacht. [24] [34] DNA-schädigende Chemikalien wie Benzol, Hydrochinon, Styrol, Tetrachlorkohlenstoff und Trichlorethylen verursachen beträchtliche Hypomethylierung der DNA, zum Teil durch die Aktivierung von oxidativen Stresswegen. [35]	DNA damage can also cause epigenetic changes.[27][28][29] DNA damage is very frequent, occurring on average about 60,000 times a day per cell of the human body (see DNA damage (naturally occurring)). These damages are largely repaired, but at the site of a DNA repair, epigenetic changes can remain.[30] In particular, a double strand break in DNA can initiate unprogrammed epigenetic gene silencing both by causing DNA methylation as well as by promoting silencing types of histone modifications (chromatin remodeling - see next section).[31] In addition, the enzyme Parp1 (poly(ADP)-ribose polymerase) and its product poly(ADP)-ribose (PAR) accumulate at sites of DNA damage as part of a repair process.[32] This accumulation, in turn, directs recruitment and activation of the chromatin remodeling protein ALC1 that can cause nucleosome remodeling.[33]Nucleosome remodeling has been found to cause, for instance, epigenetic silencing of DNA repair gene MLH1.[24][34] DNA damaging chemicals, such as benzene, hydroquinone, styrene, carbon tetrachloride and trichloroethylene, cause considerable hypomethylation of DNA, some through the activation of oxidative stress pathways.[35]
	Es ist bekannt, dass Lebensmittel die Epigenetik von Ratten bei verschiedenen Diäten verändern. [36] Einige Nahrungsmittelkomponenten erhöhen epigenetisch die Spiegel von DNA-Reparaturenzymen wie MGMT und MLH1 [37] und p53. [38] [39] Andere Nahrungsmittelkomponenten können DNA-Schäden reduzieren, wie Soja-Isoflavone. In einer Studie wurden Marker für oxidativen Stress, wie etwa modifizierte Nukleotide, die aus DNA-Schäden resultieren können, durch eine 3-wöchige Diät mit Soja reduziert. [40] Eine Abnahme der oxidativen DNA-Schädigung wurde auch 2 Stunden nach dem Verzehr von Anthocyan-reichem Heidelbeerenextrakt (Vaccinium myrtillius L.) beobachtet. [41]	Foods are known to alter the epigenetics of rats on different diets.[36] Some food components epigenetically increase the levels of DNA repair enzymes such as MGMT and MLH1[37] and p53.[38][39] Other food components can reduce DNA damage, such as soy isoflavones. In one study, markers for oxidative stress, such as modified nucleotides that can result from DNA damage, were decreased by a 3-week diet supplemented with soy.[40] A decrease in oxidative DNA damage was also observed 2 h after consumption of anthocyanin-rich bilberry (Vaccinium myrtillius L.) pomace extract.[41]
	Untersuchungstechniken der Epigenetik - Techniques used to study epigenetics
	n↑	Techniques used to study epigenetics[edit]
	Die Epigenetische Forschung nutzt eine breite Palette von molekularbiologischen Techniken, um das Verständnis epigenetischer Phänomene zu verbessern, einschließlich Chromatin-Immunpräzipitation (zusammen mit seinen großtechnischen Varianten ChIP-on-Chip und ChIP-Seq), Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung, methylierungssensitiven Restriktionsenzymen, DNA-Adenin-Methyltransferase-Identifizierung (DamID) und Bisulfit-Sequenzierung. [42] Darüber hinaus spielt der Einsatz bioinformatischer Methoden eine Rolle (Computational Epigenetics). [42]	Epigenetic research uses a wide range of molecular biological techniques to further understanding of epigenetic phenomena, including chromatin immunoprecipitation (together with its large-scale variants ChIP-on-chip and ChIP-Seq), fluorescent in situ hybridization, methylation-sensitive restriction enzymes, DNA adenine methyltransferase identification (DamID) and bisulfite sequencing.[42] Furthermore, the use of bioinformatics methods has a role in (computational epigenetics).[42]

Mechanismen - Mechanisms

	n↑	Mechanisms[edit]
	Verschiedene Arten von epigenetischen Vererbungssystemen spielen vielleicht eine Rolle bei dem, was als Zellgedächtnis bekannt wurde. [43] Es ist jedoch zu beachten, dass nicht alle Arten als Beispiele für Epigenetik allgemein akzeptiert werden.	Several types of epigenetic inheritance systems may play a role in what has become known as cell memory,[43] note however that not all of these are universally accepted to be examples of epigenetics.
	Kovalente Modifikationen - Covalent modifications
		Covalent modifications[edit]
	Kovalente Modifikationen sowohl von DNA (z. B. Cytosinmethylierung und Hydroxymethylierung) als auch von Histonproteinen (z. B. Lysinacetylierung, Lysin- und Argininmethylierung, Serin- und Threoninphosphorylierung und Lysinubiquitinierung und Sumoylierung) spielen eine zentrale Rolle bei vielen Arten epigenetischer Vererbung. Daher wird das Wort "Epigenetik" manchmal als Synonym für diese Prozesse verwendet. Dies kann jedoch irreführend sein. Chromatin-Remodellierung wird nicht immer vererbt, und nicht jede epigenetische Vererbung beinhaltet Chromatin-Remodellierung. [44]	Covalent modifications of either DNA (e.g. cytosine methylation and hydroxymethylation) or of histone proteins (e.g. lysine acetylation, lysine and arginine methylation, serine and threonine phosphorylation, and lysine ubiquitination and sumoylation) play central roles in many types of epigenetic inheritance. Therefore, the word "epigenetics" is sometimes used as a synonym for these processes. However, this can be misleading. Chromatin remodeling is not always inherited, and not all epigenetic inheritance involves chromatin remodeling.[44]
	DNA und Histonproteine assoziieren, um Chromatin zu bilden. (Abbildung)	en. wikipedia. org/ wiki/ File: Nucleosome_ 1KX5_ 2. png DNA associates with histone proteins to form chromatin.
	Da der Phänotyp einer Zelle oder eines Individuums davon abhängt, welches seiner Gene transkribiert wird, können vererbbare Transkriptionszustände epigenetische Effekte hervorrufen. Es gibt mehrere Ebenen der Regulation der Genexpression. Ein Weg, Gene zu regulieren, ist die Remodellierung von Chromatin. Chromatin ist der Komplex von DNA und den Histonproteinen, mit denen es assoziiert. Wenn sich die Art und Weise ändert, wie DNA um die Histone gewickelt wird, kann sich auch die Genexpression ändern. Chromatin Remodellierung wird durch zwei Hauptmechanismen erreicht:	Because the phenotype of a cell or individual is affected by which of its genes are transcribed, heritable transcription states can give rise to epigenetic effects. There are several layers of regulation of gene expression. One way that genes are regulated is through the remodeling of chromatin. Chromatin is the complex of DNA and the histone proteins with which it associates. If the way that DNA is wrapped around the histones changes, gene expression can change as well. Chromatin remodeling is accomplished through two main mechanisms:
	1. Der erste Weg ist die posttranslationale Modifikation der Aminosäuren, aus denen die Histonproteine bestehen. Histon-Proteine bestehen aus langen Aminosäureketten. Wenn sich die Aminosäuren in der Kette ändern, könnte die Form des Histons verändert sein. Die DNA wird während der Replikation nicht vollständig abgewickelt. Es ist dann möglich, dass die modifizierten Histone in jede neue Kopie der DNA eingebracht werden können. Einmal vorhanden, können diese Histone als Schablonen für die umgebenden neuen Histone fungieren, um auf die neue Art geformt zu werden. Durch die Veränderung der Form der Histone um diese herum würden diese modifizierten Histone sicherstellen, dass ein zellspezifisches Transkriptionsprogramm nach der Zellteilung erhalten bleibt.	1. The first way is post translational modification of the amino acids that make up histone proteins. Histone proteins are made up of long chains of amino acids. If the amino acids that are in the chain are changed, the shape of the histone might be modified. DNA is not completely unwound during replication. It is possible, then, that the modified histones may be carried into each new copy of the DNA. Once there, these histones may act as templates, initiating the surrounding new histones to be shaped in the new manner. By altering the shape of the histones around them, these modified histones would ensure that a lineage-specific transcription program is maintained after cell division.
	2. Der zweite Weg besteht in der Addition von Methylgruppen an die DNA, hauptsächlich an CpG-Stellen, um Cytosin in 5-Methylcytosin umzuwandeln. 5-Methylcytosin verhält sich ähnlich wie ein reguläres Cytosin, wobei es in doppelsträngiger DNA mit einem Guanin gepaart ist. Einige Bereiche des Genoms sind jedoch stärker methyliert als andere, und stark methylierte Bereiche neigen dazu, über einen Mechanismus, der nicht vollständig verstanden wird, weniger transkriptionell aktiv zu sein. Die Methylierung von Cytosinen aus der Keimbahn von einem der Eltern kann auch in die Zygote fortdauern und das Chromosom als von einem oder dem anderen Elternteil vererbt markieren (genetische Prägung).	2. The second way is the addition of methyl groups to the DNA, mostly at CpG sites, to convert cytosine to 5-methylcytosine. 5-Methylcytosine performs much like a regular cytosine, pairing with a guanine in double-stranded DNA. However, some areas of the genome are methylated more heavily than others, and highly methylated areas tend to be less transcriptionally active, through a mechanism not fully understood. Methylation of cytosines can also persist from the germ line of one of the parents into the zygote, marking the chromosome as being inherited from one parent or the other (genetic imprinting).
	Die Mechanismen der Heritabilität des Histonstatus sind nicht gut verstanden. Es ist jedoch viel über den Mechanismus der Heritabilität des DNA-Methylierungsstatus während der Zellteilung und -differenzierung bekannt. Die Heritabilität des Methylierungszustandes hängt von bestimmten Enzymen (wie DNMT1) ab, die eine höhere Affinität für 5-Methylcytosin als für Cytosin haben. Wenn dieses Enzym einen "hemimethylierten" Teil der DNA erreicht (wobei 5-Methylcytosin nur in einem der beiden DNA-Stränge vorliegt), methyliert das Enzym die andere Hälfte.	Mechanisms of heritability of histone state are not well understood; however, much is known about the mechanism of heritability of DNA methylation state during cell division and differentiation. Heritability of methylation state depends on certain enzymes (such as DNMT1) that have a higher affinity for 5-methylcytosine than for cytosine. If this enzyme reaches a "hemimethylated" portion of DNA (where 5-methylcytosine is in only one of the two DNA strands) the enzyme will methylate the other half.
	Obwohl Histonmodifikationen über die gesamte Sequenz hinweg auftreten, sind die unstrukturierten N-Termini von Histonen (Histonschwänze genannt) besonders stark modifiziert. Diese Modifikationen umfassen Acetylierung, Methylierung, Ubiquitylierung, Phosphorylierung, Sumoylierung, Ribosylierung und Citrullinierung. Die Acetylierung ist die am meisten untersuchte dieser Modifikationen. Zum Beispiel ist die Acetylierung der K14- und K9-Lysine des Schwanzes von Histon H3 durch Histon-Acetyltransferase-Enzyme (HATs) im Allgemeinen mit der Transkriptionskompetenz verbunden. [Zitat benötigt]	Although histone modifications occur throughout the entire sequence, the unstructured N-termini of histones (called histone tails) are particularly highly modified. These modifications include acetylation, methylation, ubiquitylation, phosphorylation, sumoylation, ribosylation and citrullination. Acetylation is the most highly studied of these modifications. For example, acetylation of the K14 and K9 lysines of the tail of histone H3 by histone acetyltransferase enzymes (HATs) is generally related to transcriptional competence.^[citation needed^]
	Eine Art des Denkens besteht darin, dass diese Tendenz der Acetylierung mit einer "aktiven" Transkription verbunden ist und biophysikalischer Natur ist. Weil es normalerweise einen positiv geladenen Stickstoff an seinem Ende hat, kann Lysin die negativ geladenen Phosphate des DNA-Rückgrats binden. Das Acetylierungsereignis wandelt die positiv geladene Aminogruppe an der Seitenkette in eine neutrale Amid-Bindung um. Das entfernt die positive Ladung und lockert so die DNA-Bindung zum dem Histon. Wenn dies auftritt, können Komplexe wie SWI / SNF und andere Transkriptionsfaktoren an die DNA binden und ermöglichen, dass die Transkription stattfindet. Dies ist das "cis" -Modell der epigenetischen Funktion. Mit anderen Worten, Änderungen an den Histonschwänzen haben eine direkte Auswirkung auf die DNA selbst. [Zitat benötigt]	One mode of thinking is that this tendency of acetylation to be associated with "active" transcription is biophysical in nature. Because it normally has a positively charged nitrogen at its end, lysine can bind the negatively charged phosphates of the DNA backbone. The acetylation event converts the positively charged amine group on the side chain into a neutral amide linkage. This removes the positive charge, thus loosening the DNA from the histone. When this occurs, complexes like SWI/SNF and other transcriptional factors can bind to the DNA and allow transcription to occur. This is the "cis" model of epigenetic function. In other words, changes to the histone tails have a direct effect on the DNA itself.^[citation needed^]
	Ein anderes Modell der epigenetischen Funktion ist das "trans" -Modell. Bei diesem Modell wirken Veränderungen der Histonschwänze indirekt auf die DNA. Zum Beispiel kann Lysinacetylierung eine Bindungsstelle für Chromatin-modifizierende Enzyme (oder auch Transkriptionsmaschinerie) schaffen. Dieser Chromatin-Remodellierer kann dann Veränderungen im Chromatinzustand verursachen. Tatsächlich wird eine Bromodomäne -eine Proteindomäne, die spezifisch Acetyl-Lysin bindet - in vielen Enzymen gefunden, die dabei helfen, die Transkription zu aktivieren, einschließlich des SWI / SNF-Komplexes. Es kann sein, dass die Acetylierung auf diese und die vorherige Weise wirkt, um die transkriptionale Aktivierung zu unterstützen.	Another model of epigenetic function is the "trans" model. In this model, changes to the histone tails act indirectly on the DNA. For example, lysine acetylation may create a binding site for chromatin-modifying enzymes (or transcription machinery as well). This chromatin remodeler can then cause changes to the state of the chromatin. Indeed, a bromodomain - a protein domain that specifically binds acetyl-lysine - is found in many enzymes that help activate transcription, including the SWI/SNFcomplex. It may be that acetylation acts in this and the previous way to aid in transcriptional activation.
	Die Idee, dass Modifikationen als Andockmodule für verwandte Faktoren fungieren, wird auch durch die Histonmethylierung bestätigt. Die Methylierung von Lysin 9 von Histon H3 wird seit langem mit konstitutiv und transkriptionell "stillem" Chromatin (konstitutivem Heterochromatin) assoziiert. Es wurde festgestellt, dass eine Chromodomäne (eine Domäne, die spezifisch Methyl-Lysin bindet) im transkriptionell repressiven Protein HP1 die HP1- bis K9-methylierten Regionen rekrutiert. Ein Beispiel, das dieses biophysikalische Modell für die Methylierung zu widerlegen scheint, ist, dass die Trimethylierung von Histon H3 an Lysin 4 stark mit der Transkriptionsaktivierung verbunden ist (und für die vollständige Aktivierung benötigt wird). Tri-Methylierung würde in diesem Fall eine feste positive Ladung am Schwanz einführen.	The idea that modifications act as docking modules for related factors is borne out by histone methylation as well. Methylation of lysine 9 of histone H3 has long been associated with constitutively transcriptionally silent chromatin (constitutive heterochromatin). It has been determined that a chromodomain (a domain that specifically binds methyl-lysine) in the transcriptionally repressive protein HP1 recruits HP1 to K9 methylated regions. One example that seems to refute this biophysical model for methylation is that tri-methylation of histone H3 at lysine 4 is strongly associated with (and required for full) transcriptional activation. Tri-methylation in this case would introduce a fixed positive charge on the tail.
	Es wurde gezeigt, dass die Histon-Lysin-Methyltransferase (KMT) für diese Methylierungsaktivität im Histonmuster H3 & H4 verantwortlich ist. Dieses Enzym verwendet eine katalytisch aktive Stelle,die SET-Domäne genanntwird (Suppressor der Variegation, Enhancer of Zeste, Trithorax). Die SET-Domäne ist eine 130-Aminosäuresequenz, die an der Modulation von Genaktivitäten beteiligt ist. Diese Domäne bindet nachweislich an den Histonschwanz und verursacht die Methylierung des Histons. [45]	It has been shown that the histone lysine methyltransferase (KMT) is responsible for this methylation activity in the pattern of histones H3 & H4. This enzyme utilizes a catalytically active site called the SET domain (Suppressor of variegation, Enhancer of zeste, Trithorax). The SET domain is a 130-amino acid sequence involved in modulating gene activities. This domain has been demonstrated to bind to the histone tail and causes the methylation of the histone.[45]
	Unterschiedliche Histonmodifikationen funktionieren wahrscheinlich auf unterschiedliche Art und Weise. Die Acetylierung an einer Position funktioniert wahrscheinlich anders als die Acetylierung an einer anderen Position. Außerdem können mehrere Modifikationen gleichzeitig auftreten, und diese Modifikationen können zusammenarbeiten, um das Verhalten des Nukleosoms zu ändern. Die Idee, dass mehrere dynamische Modifikationen die Gentranskription in einer systematischen und reproduzierbaren Weise regulieren, wird der Histon-Code genannt, obwohl die Idee, dass der Histon-Zustand linear als ein digitaler Informationsträger gelesen werden kann, weitgehend (als falsch) entlarvt wurde. Eines der am besten verstandenen Systeme, das Chromatin-basiertes Silencing orchestriert, ist das SIR-Protein-basierte Silencing von HML und HMR, von Hefe-Loci mit verstecktem Paarungstyp.	Differing histone modifications are likely to function in differing ways; acetylation at one position is likely to function differently from acetylation at another position. Also, multiple modifications may occur at the same time, and these modifications may work together to change the behavior of the nucleosome. The idea that multiple dynamic modifications regulate gene transcription in a systematic and reproducible way is called the histone code, although the idea that histone state can be read linearly as a digital information carrier has been largely debunked. One of the best-understood systems that orchestrates chromatin-based silencing is the SIR protein based silencing of the yeast hidden mating type loci HML and HMR.
	DNA-Methylierung tritt häufig in wiederholten Sequenzen auf und hilft, die Expression und Mobilität von "transponierbaren Elementen" zu unterdrücken: [46] Da 5-Methylcytosin spontan zu Thymidin deaminiert werden kann (Stickstoff wird durch Sauerstoff ersetzt), werden CpG-Stellen häufig mutiert und sind im Genom selten, außer in CpG-Inseln, in denen sie unmethyliert bleiben. Epigenetische Veränderungen dieses Typs haben somit das Potenzial, eine Frequenzerhöhung für permanente, genetische Mutation zu bewirken. Es ist bekannt, dass DNA-Methylierungsmuster in Reaktion auf Umweltfaktoren durch ein komplexes Wechselspiel von mindestens drei unabhängigen DNA-Methyltransferasen, DNMT1, DNMT3A und DNMT3B, etabliert und modifiziert werden, deren Verlust bei Mäusen letal ist. [47] DNMT1 ist die häufigste Methyltransferase in somatischen Zellen, [48] lokalisiert auf Replikationsfoci, [49] hat eine 10- bis 40-fache Präferenz für hemimethylierte DNA und interagiert mit dem "proliferierenden Zellkernantigen" (proliferating cell nuclear antigen, PCNA). [50]	DNA methylation frequently occurs in repeated sequences, and helps to suppress the expression and mobility of 'transposable elements':[46] Because 5-methylcytosine can be spontaneously deaminated (replacing nitrogen by oxygen) to thymidine, CpG sites are frequently mutated and become rare in the genome, except at CpG islands where they remain unmethylated. Epigenetic changes of this type thus have the potential to direct increased frequencies of permanent genetic mutation. DNA methylation patterns are known to be established and modified in response to environmental factors by a complex interplay of at least three independent DNA methyltransferases, DNMT1, DNMT3A, and DNMT3B, the loss of any of which is lethal in mice.[47] DNMT1 is the most abundant methyltransferase in somatic cells,[48] localizes to replication foci,[49] has a 10-40-fold preference for hemimethylated DNA and interacts with the proliferating cell nuclear antigen (PCNA).[50]
	Durch vorzugweise Modifizierung der hemimethylierten DNA überträgt DNMT1 nach DNA-Replikation Methylierungsmuster auf einen neu synthetisierten Strang und wird daher oft als "Erhaltungs-Methyltransferase" bezeichnet. [51] DNMT1 ist essentiell für eine einwandfreie Embryonalentwicklung, Prägung und X-Inaktivierung. [47] [52] Um den Unterschied zwischen diesem molekularen Vererbungsmechanismus und dem kanonischen Watson-Crick-Basenpaarungsmechanismus der Übertragung genetischer Informationen zu betonen, wurde der Begriff "epigenetisches Templating" eingeführt. [53] Darüber hinaus könnte das gleiche Prinzip neben der Erhaltung und Übertragung methylierter DNA-Zustände bei der Erhaltung und Übertragung von Histonmodifikationen und sogar cytoplasmatischen (strukturellen) vererbbaren Zuständen funktionieren. [54]	By preferentially modifying hemimethylated DNA, DNMT1 transfers patterns of methylation to a newly synthesized strand after DNA replication, and therefore is often referred to as the 'maintenance' methyltransferase.[51] DNMT1 is essential for proper embryonic development, imprinting and X-inactivation.[47][52] To emphasize the difference of this molecular mechanism of inheritance from the canonical Watson-Crick base-pairing mechanism of transmission of genetic information, the term 'Epigenetic templating' was introduced.[53] Furthermore, in addition to the maintenance and transmission of methylated DNA states, the same principle could work in the maintenance and transmission of histone modifications and even cytoplasmic (structural) heritable states.[54]
	Die Histone H3 und H4 können auch durch Demethylierung unter Verwendung von Histon-Lysin-Demethylase (KDM) manipuliert werden. Dieses kürzlich identifizierte Enzym hat eine katalytisch aktive Stelle, die Jumonji-Domäne (JmjC) genannt wird. Die Demethylierung tritt auf, wenn JmjC mehrere Cofaktoren verwendet, um die Methylgruppe zu hydroxylieren und sie dadurch zu entfernen. JmjC ist in der Lage, mono-, di- und trimethylierte Substrate zu demethylieren. [55]	Histones H3 and H4 can also be manipulated through demethylation using histone lysine demethylase (KDM). This recently identified enzyme has a catalytically active site called the Jumonji domain (JmjC). The demethylation occurs when JmjC utilizes multiple cofactors to hydroxylate the methyl group, thereby removing it. JmjC is capable of demethylating mono-, di-, and tri-methylated substrates.[55]
	Chromosomale Regionen können stabile und vererbbare alternative Zustände annehmen, die zu einer bistabilen Genexpression ohne Änderungen der DNA-Sequenz führen. Epigenetische Kontrolle wird oft mit alternativen kovalenten Modifikationen von Histonen in Verbindung gebracht. [56] Es wird vermutet, dass die Stabilität und Heritabilität von Zuständen größerer chromosomaler Regionen positive Rückkopplungen mit sich bringt, wenn modifizierte Nukleosomen Enzyme rekrutieren, die ähnliche Nukleosomen in ähnlicher Weise modifizieren. [57] Ein vereinfachtes stochastisches Modell für diese Art von Epigenetik findet sich hier. [58] [59]	Chromosomal regions can adopt stable and heritable alternative states resulting in bistable gene expression without changes to the DNA sequence. Epigenetic control is often associated with alternative covalent modifications of histones.[56] The stability and heritability of states of larger chromosomal regions are suggested to involve positive feedback where modified nucleosomes recruit enzymes that similarly modify nearby nucleosomes.[57] A simplified stochastic model for this type of epigenetics is found here.[58][59]
	Es wurde vorgeschlagen, dass Chromatin-basierte Transkriptionsregulation durch die Wirkung von kleinen RNAs vermittelt werden könnte. "Kleine interferierende RNAs" (small interfering RNAs) können die transkriptionelle Genexpression durch epigenetische Modulation von zielgerichteten Promotoren modulieren. [60]	It has been suggested that chromatin-based transcriptional regulation could be mediated by the effect of small RNAs. Small interfering RNAs can modulate transcriptional gene expression via epigenetic modulation of targeted promoters.[60]
	RNA-Transkripte - RNA transcripts
	n↑	RNA transcripts[edit[
	Manchmal transkribiert ein Gen, nachdem es eingeschaltet wurde, ein Produkt, das (direkt oder indirekt) die Aktivität dieses Gens beibehält. Zum Beispiel erhöhen Hnf4 und MyoD die Transkription vieler leber- und muskelspezifischer Gene, einschließlich ihrer eigenen, durch die Transkriptionsfaktoraktivität der Proteine, für die sie kodieren. Die RNA-Signalgebung umfasst die differenzielle Rekrutierung einer Hierarchie von generischen Chromatin-modifizierenden Komplexen und DNA-Methyltransferasen an spezifischen Loci durch RNAs während der Differenzierung und Entwicklung. [61] Andere epigenetische Veränderungen werden durch die Produktion verschiedener Spleißformen von RNA oder durch Bildung doppelsträngiger RNA (RNAi) vermittelt. Nachkommen der Zelle, in der das Gen aktiviert wurde, erben diese Aktivität, selbst wenn der ursprüngliche Stimulus für die Genaktivierung nicht mehr vorhanden ist. Diese Gene werden oft durch Signaltransduktion ein- oder ausgeschaltet, obwohl sich bei einigen Systemen, dei denen Syncytien oder Gap Junctions wichtig sind, RNA durch Diffusion direkt auf andere Zellen oder Kerne ausbreiten kann. Eine große Menge an RNA und Protein wird der Zygote von der Mutter während der Oogenese oder über Nährzellen mitgegeben, was zu maternalen Effektphänotypen führt. Eine geringere Menge an Spermien-RNA wird vom Vater übertragen, aber es gibt neuere Hinweise darauf, dass diese epigenetische Information zu sichtbaren Veränderungen in mehreren Generationen von Nachkommen führen kann. [62]	Sometimes a gene, after being turned on, transcribes a product that (directly or indirectly) maintains the activity of that gene. For example, Hnf4 and MyoD enhance the transcription of many liver- and muscle-specific genes, respectively, including their own, through the transcription factor activity of the proteins they encode. RNA signalling includes differential recruitment of a hierarchy of generic chromatin modifying complexes and DNA methyltransferases to specific loci by RNAs during differentiation and development.[61] Other epigenetic changes are mediated by the production of different splice forms of RNA, or by formation of double-stranded RNA (RNAi). Descendants of the cell in which the gene was turned on will inherit this activity, even if the original stimulus for gene-activation is no longer present. These genes are often turned on or off by signal transduction, although in some systems where syncytia or gap junctions are important, RNA may spread directly to other cells or nuclei by diffusion. A large amount of RNA and protein is contributed to the zygote by the mother during oogenesis or via nurse cells, resulting in maternal effect phenotypes. A smaller quantity of sperm RNA is transmitted from the father, but there is recent evidence that this epigenetic information can lead to visible changes in several generations of offspring.[62]
	MicroRNAs - MicroRNAs
	n↑	MicroRNAs[edit]
	MicroRNAs (miRNAs) sind Mitglieder nicht-kodierender RNAs, deren Größe von 17 bis 25 Nukleotiden reicht. miRNAs regulieren eine Vielzahl von biologischen Funktionen in Pflanzen und Tieren. [63] Bisher wurden im Jahr 2013 etwa 2000 miRNAs im Menschen entdeckt, die online in einer miRNA-Datenbank gefunden werden können. [64] Jede miRNA, die in einer Zelle exprimiert wird, kann etwa 100 bis 200 Boten-RNAs ansteuern, die sie herunterreguliert. [65] Der größte Teil der Herunterregulation von mRNAs erfolgt durch den Zerfall der Ziel-mRNA, während eine gewisse Herunterregulation auf der Ebene der Translation in Protein stattfindet. [66]	MicroRNAs (miRNAs) are members of non-coding RNAs that range in size from 17 to 25 nucleotides. miRNAs regulate a large variety of biological functions in plants and animals.[63] So far, in 2013, about 2000 miRNAs have been discovered in humans and these can be found online in a miRNA database.[64] Each miRNA expressed in a cell may target about 100 to 200 messenger RNAs that it downregulates.[65] Most of the downregulation of mRNAs occurs by causing the decay of the targeted mRNA, while some downregulation occurs at the level of translation into protein.[66]
	Es scheint so, dass etwa 60% der menschlichen Protein-kodierenden Gene durch miRNAs reguliert werden. [67] Viele miRNAs sind epigenetisch reguliert. Etwa 50% der miRNA-Gene sind mit CpG-Inseln assoziiert, [63] die durch epigenetische Methylierung unterdrückt werden können. Die Transkription von methylierten CpG-Inseln ist stark und erblich reprimiert. [68] Andere miRNAs werden epigenetisch entweder durch Histonmodifikationen oder durch kombinierte DNA-Methylierung und Histonmodifikation reguliert. [63]	It appears that about 60% of human protein coding genes are regulated by miRNAs.[67] Many miRNAs are epigenetically regulated. About 50% of miRNA genes are associated with CpG islands,[63] that may be repressed by epigenetic methylation. Transcription from methylated CpG islands is strongly and heritably repressed.[68] Other miRNAs are epigenetically regulated by either histone modifications or by combined DNA methylation and histone modification.[63]
	mRNA - mRNA
	n↑	mRNA[edit]
	Im Jahr 2011 wurde gezeigt, dass die Methylierung von mRNA eine kritische Rolle in der menschlichen Energiehomöostase spielt. Das Adipositas-assoziierte FTO-Gen ist in der Lage, N6-Methyladenosin in RNA zu demethylieren. [69] [70]	In 2011, it was demonstrated that the methylation of mRNA plays a critical role in human energy homeostasis. The obesity-associated FTO gene is shown to be able to demethylateN6-methyladenosine in RNA.[69][70]
	sRNAs - sRNAs
	n↑	sRNAs]edit]
	sRNAs sind kleine (50-250 Nukleotide), hochstrukturierte, nicht-kodierende RNA-Fragmente, die in Bakterien vorkommen. Sie kontrollieren die Genexpression einschließlich Virulenzgene in Pathogenen und werden als neue Ziele im Kampf gegen resistente Bakterien angesehen. [71] Sie spielen eine wichtige Rolle in vielen biologischen Prozessen und binden an mRNA- und Proteinziele in Prokaryoten. Ihre phylogenetischen Analysen, zum Beispiel durch sRNA-mRNA-Zielwechselwirkungen oder Proteinbindungseigenschaften, werden verwendet, um umfassende Datenbanken aufzubauen. [72] sRNA-Genkarten basierend auf ihren Zielen in mikrobiellen Genomen werden ebenfalls konstruiert. [73]	sRNAs are small (50-250 nucleotides), highly structured, non-coding RNA fragments found in bacteria. They control gene expression including virulence genes in pathogens and are viewed as new targets in the fight against drug-resistant bacteria.[71] They play an important role in many biological processes, binding to mRNA and protein targets in prokaryotes. Their phylogenetic analyses, for example through sRNA-mRNA target interactions or protein binding properties, are used to build comprehensive databases.[72] sRNA-gene maps based on their targets in microbial genomes are also constructed.[73]
	Prionen - Prions
	n↑	Prions[edit] For more details on this topic, see Fungal prions.
	Prionen sind infektiöse Formen von Proteinen. Im Allgemeinen falten sich Proteine zu diskreten Einheiten, die unterschiedliche Zellfunktionen ausführen, aber einige Proteine sind auch in der Lage, einen infektiösen Konformationszustand zu bilden, der als Prion bekannt ist. Obwohl sie oft im Zusammenhang mit einer Infektionskrankheit betrachtet werden, sind Prionen eher durch ihre Fähigkeit definiert, andere native Zustandversionen des gleichen Proteins in einen infektiösen Konformationszustand katalytisch umzuwandeln. In diesem letzteren Sinne können sie als epigenetische Agenzien angesehen werden, die in der Lage sind, eine phänotypische Veränderung ohne Modifikation des Genoms zu induzieren. [74]	Prions are infectious forms of proteins. In general, proteins fold into discrete units that perform distinct cellular functions, but some proteins are also capable of forming an infectious conformational state known as a prion. Although often viewed in the context of infectious disease, prions are more loosely defined by their ability to catalytically convert other native state versions of the same protein to an infectious conformational state. It is in this latter sense that they can be viewed as epigenetic agents capable of inducing a phenotypic change without a modification of the genome.[74]
	Pilz-Prionen werden von einigen als epigenetisch angesehen, da der durch das Prion verursachte infektiöse Phänotyp ohne Modifikation des Genoms vererbt werden kann. PSI + und URE3, die in Hefe in den Jahren 1965 und 1971 entdeckt wurden, sind die am besten untersuchten dieser Art von Prionen. [75] [76] Prionen können durch die Sequestrierung von Protein in Aggregaten einen phänotypischen Effekt haben, wodurch die Aktivität dieses Proteins reduziert wird. In PSI + -Zellen führt der Verlust des Sup35-Proteins (das an der Beendigung der Translation beteiligt ist) dazu, dass Ribosomen eine höhere Rate des Durchlesens von Stopcodons aufweisen, was zur Unterdrückung von Nonsense-Mutationen in anderen Genen führt. [77] Die Fähigkeit von Sup35, Prionen zu bilden, könnte eine konservierte Eigenschaft sein. Sie könnte einen adaptiven Vorteil verleihen, indem sie Zellen die Möglichkeit gibt, in einen "PSI+"-Zustand zu wechseln und ruhende genetische Merkmale zu exprimieren, die normalerweise durch Stop-Codon-Mutationen beendet werden. [78] [79] [80] [81]	Fungal prions are considered by some to be epigenetic because the infectious phenotype caused by the prion can be inherited without modification of the genome. PSI+ and URE3, discovered in yeast in 1965 and 1971, are the two best studied of this type of prion.[75][76] Prions can have a phenotypic effect through the sequestration of protein in aggregates, thereby reducing that protein's activity. In PSI+ cells, the loss of the Sup35 protein (which is involved in termination of translation) causes ribosomes to have a higher rate of read-through of stop codons, an effect that results in suppression of nonsense mutations in other genes.[77] The ability of Sup35 to form prions may be a conserved trait. It could confer an adaptive advantage by giving cells the ability to switch into a PSI+ state and express dormant genetic features normally terminated by stop codon mutations.[78][79][80][81]
	Strukturelle Vererbung - Structural inheritance
	n↑	Structural inheritance[edit] For more details on this topic, see Structural inheritance.
	In Ciliaten wie Tetrahymena und Paramecium zeigen genetisch identische Zellen vererbbare Unterschiede in den Mustern der Zilienreihen auf ihrer Zelloberfläche. Experimentell veränderte Muster können an Tochterzellen übertragen werden. Es scheint, dass bestehende Strukturen als Vorlagen für neue Strukturen dienen. Die Mechanismen einer solchen Vererbung sind unklar, aber es gibt Gründe, anzunehmen, dass vielzellige Organismen auch existierende Zellstrukturen verwenden, um neue zu bilden. [82] [83] [84]	In ciliates such as Tetrahymena and Paramecium, genetically identical cells show heritable differences in the patterns of ciliary rows on their cell surface. Experimentally altered patterns can be transmitted to daughter cells. It seems existing structures act as templates for new structures. The mechanisms of such inheritance are unclear, but reasons exist to assume that multicellular organisms also use existing cell structures to assemble new ones.[82][83][84]
	Nukleosomen-Positionierung - Nucleosome positioning
	n↑	Nucleosome positioning[edit[]
	Eukaryotische Genome haben zahlreiche Nukleosomen. Die Position des Nucleosoms ist nicht zufällig und bestimmt die Zugänglichkeit von DNA für regulatorische Proteine. Dies bestimmt Unterschiede in der Genexpression und Zelldifferenzierung. Es wurde gezeigt, dass zumindest einige Nukleosomen in Samenzellen zurückbleiben (wobei die meisten, aber nicht alle Histone durch Protamine ersetzt sind). Somit ist die Nukleosomenpositionierung zu einem gewissen Grad vererbbar. Neuere Studien haben Verbindungen zwischen Nukleosomenpositionierung und anderen epigenetischen Faktoren wie DNA-Methylierung und Hydroxymethylierung aufgedeckt. [85]	Eukaryotic genomes have numerous nucleosomes. Nucleosome position is not random, and determine the accessibility of DNA to regulatory proteins. This determines differences in gene expression and cell differentiation. It has been shown that at least some nucleosomes are retained in sperm cells (where most but not all histones are replaced by protamines). Thus nucleosome positioning is to some degree inheritable. Recent studies have uncovered connections between nucleosome positioning and other epigenetic factors, such as DNA methylation and hydroxymethylation.[85]

Funktionen und Folgen - Functions and consequences

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Functions and consequences[edit]

Entwicklung - Development

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Development[edit]

Die Entwicklungsepigenetik kann in eine vorbestimmte und probabilistische Epigenese unterteilt werden. Die vorgegebene Epigenese ist eine unidirektionale Bewegung von der strukturellen Entwicklung der DNA zur funktionellen Reifung des Proteins. "Vorbestimmt" bedeutet hier, dass Entwicklung skizziert und vorhersehbar ist. Die probabilistische Epigenese hingegen ist eine bidirektionale Struktur-Funktions-Entwicklung mit Erfahrungen und externer Formentwicklung. [86]

Developmental epigenetics can be divided into predetermined and probabilistic epigenesis. Predetermined epigenesis is a unidirectional movement from structural development in DNA to the functional maturation of the protein. "Predetermined" here means that development is scripted and predictable. Probabilistic epigenesis on the other hand is a bidirectional structure-function development with experiences and external molding development.[86]

Die somatische epigenetische Vererbung, insbesondere durch kovalente DNA- und Histonmodifikationen und die Neupositionierung von Nukleosomen, ist sehr wichtig für die Entwicklung multizellulärer eukaryotischer Organismen. [85]

Die Genomsequenz ist statisch (mit einigen bemerkenswerten Ausnahmen), aber Zellen differenzieren sich in viele verschiedene Typen, die unterschiedliche Funktionen erfüllen und unterschiedlich auf die Umgebung und die interzelluläre Signalgebung reagieren. Wenn Individuen sich entwickeln, aktivieren oder stillen Morphogene Gene auf eine epigenetisch vererbbare Weise, wodurch Zellen eine Erinnerung erhalten. Bei Säugetieren differenzieren die meisten Zellen terminal, wobei nur Stammzellen die Fähigkeit behalten, sich in verschiedene Zelltypen zu differenzieren ("Totipotenz" und "Multipotenz"). Bei Säugetieren produzieren einige Stammzellen während des gesamten Lebens weiterhin neue differenzierte Zellen, wie beispielsweise bei der Neurogenese, aber Säugetiere sind nicht in der Lage, auf den Verlust einiger Gewebe zu reagieren, beispielsweise die Unfähigkeit, Glieder zu regenerieren, zu denen einige andere Tiere fähig sind. Epigenetische Modifikationen regulieren den Übergang von neuralen Stammzellen zu glialen Progenitorzellen (zum Beispiel wird die Differenzierung zu Oligodendrozyten durch Deacetylierung und Methylierung von Histonen reguliert. [87]

Im Gegensatz zu Tieren unterscheiden sich Pflanzenzellen nicht endständig und bleiben totipotent mit der Fähigkeit zu geben Wenngleich Pflanzen viele der gleichen epigenetischen Mechanismen wie Tiere nutzen, wie das Chromatin-Remodelling, wurde die Hypothese aufgestellt, dass einige Arten von Pflanzenzellen keine "zellulären Erinnerungen" verwenden oder erfordern, indem sie ihre Genexpressionsmuster zurücksetzen Verwenden von Positionsinformationen aus der Umgebung und den umgebenden Zellen, um deren Schicksal zu bestimmen. [88]

Somatic epigenetic inheritance, particularly through DNA and histone covalent modifications and nucleosome repositioning, is very important in the development of multicellular eukaryotic organisms.[85]

The genome sequence is static (with some notable exceptions), but cells differentiate into many different types, which perform different functions, and respond differently to the environment and intercellular signalling. Thus, as individuals develop, morphogens activate or silence genes in an epigenetically heritable fashion, giving cells a memory. In mammals, most cells terminally differentiate, with only stem cellsretaining the ability to differentiate into several cell types ("totipotency" and "multipotency"). In mammals, some stem cells continue producing new differentiated cells throughout life, such as in neurogenesis, but mammals are not able to respond to loss of some tissues, for example, the inability to regenerate limbs, which some other animals are capable of. Epigenetic modifications regulate the transition from neural stem cells to glial progenitor cells (for example, differentiation into oligodendrocytes is regulated by the deacetylation and methylation of histones.[87]

Unlike animals, plant cells do not terminally differentiate, remaining totipotent with the ability to give rise to a new individual plant. While plants do utilise many of the same epigenetic mechanisms as animals, such as chromatin remodeling, it has been hypothesised that some kinds of plant cells do not use or require "cellular memories", resetting their gene expression patterns using positional information from the environment and surrounding cells to determine their fate.[88]

Epigenetische Veränderungen können als Reaktion auf Umwelteinflüsse auftreten - zum Beispiel haben Mäuse, denen einige Nahrungsergänzungsmittel verabreicht wurden, epigenetische Veränderungen, die die Expression des Agouti-Gens beeinflussen, was ihre Fellfarbe, ihr Gewicht und ihre Neigung, Krebs zu entwickeln, beeinflusst. [89]

Epigenetic changes can occur in response to environmental exposure-for example, mice given some dietary supplements have epigenetic changes affecting expression of the agouti gene, which affects their fur color, weight, and propensity to develop cancer.[89][90]

Die kontroversen Ergebnisse einer Studie deuten darauf hin, dass traumatische Erfahrungen ein epigenetisches Signal erzeugen können, das an zukünftige Generationen weitergegeben werden kann. Mäuse wurden darauf trainiert, einen Kirschblütengeruch zu fürchten, indem Fußstöße angewendet wurden. Die Forscher berichteten, dass die Nachkommen der Maus eine erhöhte Aversion gegen diesen spezifischen Geruch hatten. [91] [92]

Sie schlugen vor, dass epigenetische Veränderungen statt Veränderungen in der DNA selbst die Genexpression von M71, erhöhen. M71 steuert das Funktionieren eines Geruchsrezeptors in der Nase, der spezifisch auf diesen Kirschblütengeruch reagiert.

Es gab physische Veränderungen, die mit der olfaktorischen (Geruchs-) Funktion in den Gehirnen der trainierten Mäuse und ihrer Nachkommen korrelierten. Es wurde über mehrere Kritikpunkte berichtet, darunter die geringe statistische Aussagekraft der Studie als Beweis für einige Unregelmäßigkeiten sowie eine Verzerrung der Berichterstattungsergebnisse. [93]

Aufgrund der Grenzen der Stichprobengröße besteht die Wahrscheinlichkeit, dass ein Effekt nicht innerhalb der statistischen Signifikanz nachgewiesen wurde, selbst wenn er existiert.

Die Kritik legt nahe, dass die Wahrscheinlichkeit dafür, dass alle angegebenen Experimente positive Ergebnisse im Sinne der Behauptung zeigen würden, lediglich 0,4% beträgt, wenn ein identisches Protokoll befolgt worden wäre.

Die Autoren gaben auch nicht an, welche Mäuse Geschwister waren und behandelten alle Mäuse als statistisch unabhängig. [94]

Hinweis!Der englische Satz "The original researchers ... in the future.^[95]" ist sehr kompakt. Die folgende Übersetzung versucht, die gleiche Information mit mehr Worten wiederzugeben. Möglicherweise besteht keine vollständige Deckungsgleichheit in der Aussage:

Die Forscher, welche die Experimente durchgeführt hatten, wiesen im Anhang der Publikation auf mehrere Sachen hin: auf das Vorliegen negativer Ergebnisse, darauf, dass diese kritischen Ergebnisse in den Berechnungen weggelassen worden waren und gaben an, in Zukunft nachvollziehbar zu machen, welche Mäuse Geschwister seien. [95]

Controversial results from one study suggested that traumatic experiences might produce an epigenetic signal that is capable of being passed to future generations. Mice were trained, using foot shocks, to fear a cherry blossom odor. The investigators reported that the mouse offspring had an increased aversion to this specific odor.[91][92]

They suggested epigenetic changes that increase gene expression, rather than in DNA itself, in a gene, M71, that governs the functioning of an odor receptor in the nose that responds specifically to this cherry blossom smell.

There were physical changes that correlated with olfactory (smell) function in the brains of the trained mice and their descendants. Several criticisms were reported, including the study's low statistical power as evidence of some irregularity such as bias in reporting results.[93]

Due to limits of sample size, there is a probability that an effect will not be demonstrated to within statistical significance even if it exists.

The criticism suggested that the probability that all the experiments reported would show positive results if an identical protocol was followed, assuming the claimed effects exist, is merely 0.4%.

The authors also did not indicate which mice were siblings, and treated all of the mice as statistically independent.[94]

The original researchers pointed out negative results in the paper's appendix that the criticism omitted in its calculations, and undertook to track which mice were siblings in the future.[95]

Generationsübergreifend - Transgenerational

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Hauptartikel: Transgenerationelle epigenetische Vererbung

Transgenerational[edit]

Main article: Transgenerational epigenetic inheritance

"Escherichia coli"-Bakterium (Abbildung)

en. wikipedia. org/ wiki/ File: Escherichia_ coli_ flagella_ TEM. png

Escherichia coli bacteria

Epigenetik kann die Evolution beeinflussen, wenn epigenetische Veränderungen erblich sind. [9]

Für Tiere ist eine separate Keimbahn, die sogenannte Weismann-Schranke, spezifisch und epigenetische Vererbung ist in Pflanzen und Mikroben häufiger.

Eva Jablonka, Marion J. Lamb und Étienne Danchin haben argumentiert, dass diese Effekte Verbesserungen des Standardkonzepts der modernen Synthese erfordern könnten und haben eine erweiterte evolutionäre Synthese gefordert. [96] [97] [98]

Andere Evolutionsbiologen haben die epigenetische Vererbung in populationsgenetische Modelle integriert und sind offen skeptisch, dass epigenetische Mechanismen wie DNA-Methylierung und Histonmodifikation unter der Kontrolle der natürlichen Selektion genetisch vererbt werden. [99] [100] [101]

Epigenetics can affect evolution when epigenetic changes are heritable.[9]

A sequestered germ line or Weismann barrier is specific to animals, and epigenetic inheritance is more common in plants and microbes.

Eva Jablonka, Marion J. Lamb and Étienne Danchin have argued that these effects may require enhancements to the standard conceptual framework of the modern synthesisand have called for an extended evolutionary synthesis.[96][97][98]

Other evolutionary biologists have incorporated epigenetic inheritance into population genetics models and are openly skeptical, stating that epigenetic mechanisms such as DNA methylation and histone modification are genetically inherited under the control of natural selection.[99][100][101]

Zwei wichtige Aspekte der epigenetischen Vererbung, bei denen Abweichungen von der traditionellen genetischen Vererbung autreten können, sind, dass Epimutationsraten viel schneller sein können als Mutationsraten [102] und dass die Epimutationen leichter reversibel sind. [103] Das hat wichtige Konsequenzen für die Evolution.

In Pflanzen sind erbliche DNA-Methylierungsmutationen 100.000-mal wahrscheinlicher als DNA-Mutationen. [104]

Ein epigenetisch vererbtes Element wie das "PSI+"-System kann als "Stop-Gap" fungieren,was gut genug für eine kurzfristige Anpassung ist, die es der Linie ermöglicht, lange genug für Mutation und/ oder Rekombinationen zu üverleben, um die adaptiven phänotypischen Veränderungen genetisch assimilieren. [105]

Die Existenz dieser Möglichkeit erhöht die Evolvabilität einer Art.

Two important ways in which epigenetic inheritance can be different from traditional genetic inheritance, with important consequences for evolution, are that rates of epimutation can be much faster than rates of mutation[102] and the epimutations are more easily reversible.[103]

In plants, heritable DNA methylation mutations are 100.000 times more likely to occur compared to DNA mutations.[104]

An epigenetically inherited element such as the PSI+ system can act as a "stop-gap", good enough for short-term adaptation that allows the lineage to survive for long enough for mutation and/or recombination to genetically assimilate the adaptive phenotypic change.[105]

The existence of this possibility increases the evolvability of a species.

Mehr als 100 Fälle Phänomene "transgerationaler epigenetischer Vererbung" wurden bei einer Vielzahl von Organismen, einschließlich von Prokaryoten, Pflanzen und Tieren, beschrieben. [106]

Zum Beispiel ändern Trauerumhang-Schmetterlinge durch Hormonumstellungen ihre Farbe als Reaktion auf Experimente mit unterschiedlichen Temperaturen. [107]

More than 100 cases of transgenerational epigenetic inheritance phenomena have been reported in a wide range of organisms, including prokaryotes, plants, and animals.[106]

For instance, mourning cloak butterflies will change color through hormone changes in response to experimentation of varying temperatures.[107]

Der Fadenpilz Neurospora crassa ist ein prominentes Modellsystem, um die Kontrolle und Funktion der Cytosin-Methylierung zu verstehen. In diesem Organismus ist die DNA-Methylierung mit Relikten eines Genom-Abwehrsystems namens RIP (repeat-induced point mutation) verbunden und unterdrückt die Genexpression durch Hemmung der Transkriptionselongation. [108]

The filamentous fungus Neurospora crassa is a prominent model system for understanding the control and function of cytosine methylation. In this organisms, DNA methylation is associated with relics of a genome defense system called RIP (repeat-induced point mutation) and silences gene expression by inhibiting transcription elongation.[108]

Das Hefe-Prion-PSI wird durch eine Konformationsänderung eines Faktors der Translationstermination erzeugt, das dann an Tochterzellen vererbt wird. Dies kann einen Überlebensvorteil unter ungünstigen Bedingungen bieten. Es ist ein Beispiel für eine epigenetische Regulierung, die es einzelligen Organismen ermöglicht, schnell auf Umweltstress zu reagieren. Prionen können als epigenetische Agenzien angesehen werden, die in der Lage sind, eine phänotypische Veränderung ohne Modifikation des Genoms zu induzieren. [109]

The yeastprion PSI is generated by a conformational change of a translation termination factor, which is then inherited by daughter cells. This can provide a survival advantage under adverse conditions. This is an example of epigenetic regulation enabling unicellular organisms to respond rapidly to environmental stress. Prions can be viewed as epigenetic agents capable of inducing a phenotypic change without modification of the genome.[109]

Der direkte Nachweis von epigenetischen Markierungen in Mikroorganismen ist mit der Real-time-Sequenzierung von Einzelmolekülen möglich, bei der die Polymerase-Sensitivität die Messung von Methylierungen und anderen Modifikationen ermöglicht, während ein DNA-Molekül sequenziert wird. [110] Mehrere Projekte haben die Möglichkeit aufgezeigt, genomweite epigenetische Daten in Bakterien zu sammeln. [111] [112] [113] [114]

Direct detection of epigenetic marks in microorganisms is possible with single molecule real time sequencing, in which polymerase sensitivity allows for measuring methylation and other modifications as a DNA molecule is being sequenced.[110]Several projects have demonstrated the ability to collect genome-wide epigenetic data in bacteria.[111][112][113][114]

Epigenetik bei Bakterien - Epigenetics in bacteria

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Epigenetics in bacteria[edit]

Während Epigenetik in Eukaryoten, insbesondere Metazoen, von grundlegender Bedeutung ist, spielt sie bei Bakterien eine andere Rolle.

Am wichtigsten ist dabei, dass Eukaryoten epigenetische Mechanismen hauptsächlich verwenden, um die Genexpression zu regulieren, was Bakterien nur selten tun.

Allerdings nutzen Bakterien postreplikative DNA-Methylierung zur epigenetischen Kontrolle von DNA-Protein-Interaktionen.

Bakterien verwenden auch DNA-Adenin-Methylierung (eher als DNA-Cytosin-Methylierung) als ein epigenetisches Signal.

DNA-Adenin-Methylierung ist für die Virulenz von Bakterien bei Organismen wie Escherichia coli, Salmonella, Vibrio, Yersinia, Haemophilus und Brucella wichtig.

In Alphaproteobakterien reguliert die Methylierung von Adenin den Zellzyklus und koppelt die Gentranskription mit der DNA-Replikation.

In Gammaproteobakterien liefert die Adeninmethylierung Signale für die DNA-Replikation, die Chromosomensegregation, die Fehlpaarungsreparatur, die Verpackung von Bakteriophagen, die Transposaseaktivität und die Regulation der Genexpression. [109] [115]

Es gibt einen genetischen Schalter, der Streptococcus pneumoniae ("den Pneumokokken") kontrolliert und es dem Bakterium erlaubt, seine Eigenschaften zufällig durch sechs alternative Zustände zu ändern. Das könnte den Weg zu verbesserten Impfstoffen ebnen.

Jede Form wird zufällig durch ein phasenvariables Methylierungssystem erzeugt. Die Fähigkeit des Pneumococcus, tödliche Infektionen zu verursachen, ist in jedem dieser sechs Zustände unterschiedlich.

Ähnliche Systeme existieren in anderen Bakteriengattungen. [116]

While epigenetics is of fundamental importance in eukaryotes, especially metazoans, it plays a different role in bacteria.

Most importantly, eukaryotes use epigenetic mechanisms primarily to regulate gene expression which bacteria rarely do.

However, bacteria make widespread use of postreplicative DNA methylation for the epigenetic control of DNA-protein interactions.

Bacteria also use DNA adenine methylation (rather than DNA cytosine methylation) as an epigenetic signal. DNA adenine methylation is important in bacteria virulence in organisms such as Escherichia coli, Salmonella, Vibrio, Yersinia, Haemophilus, and Brucella.

In Alphaproteobacteria, methylation of adenine regulates the cell cycle and couples gene transcription to DNA replication.

In Gammaproteobacteria, adenine methylation provides signals for DNA replication, chromosome segregation, mismatch repair, packaging of bacteriophage, transposase activity and regulation of gene expression.[109][115]

There exists a genetic switch controlling Streptococcus pneumoniae (the pneumococcus) that allows the bacterium to randomly change its characteristics into six alternative states that could pave the way to improved vaccines.

Each form is randomly generated by a phase variable methylation system. The ability of the pneumococcus to cause deadly infections is different in each of these six states.

Similar systems exist in other bacterial genera.[116]

Medizin - Medicine

	n↑	Medicine[edit]
	Epigenetik hat viele und vielfältige potenzielle medizinische Anwendungen. [117] Im Jahr 2008 gaben die "National Institutes of Health" bekannt, dass in den nächsten fünf Jahren 190 Millionen Dollar für die Epigenetikforschung vorgesehen waren. Bei der Bekanntgabe der Finanzierung stellten Regierungsbeamte fest, dass die Epigenetik das Potenzial hat, Mechanismen des Alterns, der menschlichen Entwicklung, der Entstehung von Krebs, Herzerkrankungen, Geisteskrankheiten sowie verschiedene andere Erscheinungen zu erklären. Einige Forscher, wie Randy Jirtle, PhD, vom Duke University Medical Center, denken, dass Epigenetik letztlich eine größere Rolle bei Krankheiten als Genetik spielen könnte. [118]	Epigenetics has many and varied potential medical applications.[117] In 2008, the National Institutes of Health announced that $190 million had been earmarked for epigenetics research over the next five years. In announcing the funding, government officials noted that epigenetics has the potential to explain mechanisms of aging, human development, and the origins of cancer, heart disease, mental illness, as well as several other conditions. Some investigators, like Randy Jirtle, PhD, of Duke University Medical Center, think epigenetics may ultimately turn out to have a greater role in disease than genetics.[118]
	Geschwister - Twins
	n↑	Twins[edit]
	Direkte Vergleiche von eineiigen Zwillingen bilden ein optimales Modell für die Untersuchung der Umweltepigenetik. Im Fall von Menschen mit unterschiedlichen Umwelteinflüssen waren monozygote (identische) Zwillinge in ihren frühen Jahren epigenetisch nicht unterscheidbar, während ältere Zwillinge bemerkenswerte Unterschiede im Gesamtgehalt und in der genomischen Verteilung von 5-Methylcytosin-DNA und Histonacetylierung aufwiesen. [9] Die Zwillingspaare, die weniger Zeit miteinander verbracht hatten und/ oder größere Unterschiede in ihrer Krankengeschichte hatten, waren diejenigen, die die größten Unterschiede in ihrer 5-Methylcytosin-DNA-Konzentration und Acetylierung der Histone H3 und H4 aufwiesen. [119]	Direct comparisons of identical twins constitute an optimal model for interrogating environmental epigenetics. In the case of humans with different environmental exposures, monozygotic (identical) twins were epigenetically indistinguishable during their early years, while older twins had remarkable differences in the overall content and genomic distribution of 5-methylcytosine DNA and histone acetylation.[9] The twin pairs who had spent less of their lifetime together and/or had greater differences in their medical histories were those who showed the largest differences in their levels of 5-methylcytosine DNA and acetylation of histones H3 and H4.[119]
	Zweieiige (zweieiige) und eineiige (identische) Zwillinge zeigen Beweise für epigenetische Einflüsse beim Menschen. [119] [120] [121] DNA-Sequenzunterschiede, die in einer Singleton-basierten Studie (= Einzelpersonen-basierte Studie) reichlich vorhanden wären, stören die Analyse nicht. Umweltunterschiede können langfristige epigenetische Effekte hervorrufen, und unterschiedliche monozygotische Zwillingssubtypen können sich in ihrer epigenetischen Anfälligkeit als diskordant unterscheiden. [122]	Dizygotic (fraternal) and monozygotic (identical) twins show evidence of epigenetic influence in humans.[119][120][121] DNA sequence differences that would be abundant in a singleton-based study do not interfere with the analysis. Environmental differences can produce long-term epigenetic effects, and different developmental monozygotic twin subtypes may be different with respect to their susceptibility to be discordant from an epigenetic point of view.[122]
	Eine High-Throughput-Studie, die eine Technologie mit umfangreichen genetischen Markern beschreibt, konzentrierte sich auf epigenetische Unterschiede zwischen eineiigen Zwillingen, um globale und lokusspezifische Veränderungen der DNA-Methylierung und Histonmodifikationen in einer Probe von 40 eineiigen Zwillingspaaren zu vergleichen. [119] In diesem Fall wurden nur gesunde Zwillingspaare untersucht, aber eine große Altersspanne wurde zwischen 3 und 74 Jahren dargestellt. Eine der wichtigsten Schlussfolgerungen aus dieser Studie war, dass es eine altersabhängige Akkumulation epigenetischer Unterschiede zwischen den beiden Geschwistern von Zwillingspaaren gibt. Diese Akkumulation deutet auf eine epigenetische "Drift" hin. Epigenetische Drift ist der Begriff für epigenetische Modifikationen, wenn sie als direkte Funktion des Alters auftreten. Während das Alter ein bekannter Risikofaktor für viele Krankheiten ist, wurde festgestellt, dass altersbedingte Methylierung an spezifischen Stellen entlang des Genoms differentiell auftritt. Im Laufe der Zeit kann dies zu messbaren Unterschieden zwischen dem biologischen und dem chronologischen Alter führen. Es wurde festgestellt, dass epigenetische Veränderungen den Lebensstil widerspiegeln und als funktionelle Biomarker von Krankheiten fungieren können, bevor der klinische Schwellenwert erreicht wird. [123]	A high-throughput study, which denotes technology that looks at extensive genetic markers, focused on epigenetic differences between monozygotic twins to compare global and locus-specific changes in DNA methylation and histone modifications in a sample of 40 monozygotic twin pairs.[119] In this case, only healthy twin pairs were studied, but a wide range of ages was represented, between 3 and 74 years. One of the major conclusions from this study was that there is an age-dependent accumulation of epigenetic differences between the two siblings of twin pairs. This accumulation suggests the existence of epigenetic "drift". Epigenetic drift is the term given to epigenetic modifications as they occur as a direct function with age. While age is a known risk factor for many diseases, age-related methylation has been found to occur differentially at specific sites along the genome. Over time, this can result in measurable differences between biological and chronological age. Epigenetic changes have been found to be reflective of lifestyle and may act as functional biomarkers of disease before clinical threshold is reached.[123]
	Eine neuere Studie, in der 114 eineiige Zwillinge und 80 zweieiige Zwillinge auf den DNA-Methylierungsstatus von etwa 6000 einzelnen genomischen Regionen untersucht wurden, kam zu dem Schluss, dass epigenetische Ähnlichkeit zum Zeitpunkt der Blastozystenspaltung auch zu phänotypischer Ähnlichkeit bei eineiigen Zwillingen beitragen kann. Dies stützt die Annahme, dass die Mikroumgebung in frühen Stadien der Embryonalentwicklung für die Etablierung epigenetischer Marker von großer Bedeutung sein kann. [124] Angeborene genetische Erkrankungen sind gut verstanden und es ist klar, dass Epigenetik dort eine Rolle spielen kann, zum Beispiel im Fall des Angelman-Syndroms und des Prader-Willi-Syndroms. Dies sind normale genetische Krankheiten, die durch Gen-Deletionen oder Inaktivierung der Gene verursacht werden, aber ungewöhnlich häufig sind. Weil die Individuen aufgrund der genomischen Präghung im wesentlichen hemizygot sind, genügt ein einzelnes Gen-Knockout, um die Krankheit zu verursachen.In den meisten anderen Fällen von Krankheit müssen beide Kopien eines Gens betroffen sein. [125]	A more recent study, where 114 monozygotic twins and 80 dizygotic twins were analyzed for the DNA methylation status of around 6000 unique genomic regions, concluded that epigenetic similarity at the time of blastocyst splitting may also contribute to phenotypic similarities in monozygotic co-twins. This supports the notion that microenvironment at early stages of embryonic development can be quite important for the establishment of epigenetic marks.[124] Congenital genetic disease is well understood and it is clear that epigenetics can play a role, for example, in the case of Angelman syndrome and Prader-Willi syndrome. These are normal genetic diseases caused by gene deletions or inactivation of the genes, but are unusually common because individuals are essentially hemizygous because of genomic imprinting, and therefore a single gene knock out is sufficient to cause the disease, where most cases would require both copies to be knocked out.[125]
	Genomische Prägung - Genomic imprinting
	n↑	Genomic imprinting[edit] Further information: Genomic imprinting
	Einige menschliche Erkrankungen sind mit dem genomischen Prägen assoziiert, einem Phänomen bei Säugetieren, bei dem Vater und Mutter verschiedene epigenetische Muster für spezifische genomische Loci in ihren Keimzellen beisteuern. [126] Der bekannteste Fall von Prägung bei menschlichen Störungen ist das des Angelman-Syndroms und des Prader-Willi-Syndroms - beide können durch die gleiche genetische Mutation, Chromosom 15q partielle Deletion erzeugt werden, und das spezielle Syndrom, das sich entwickeln wird, hängt davon ab, ob die Mutation vererbt wird von der Mutter des Kindes oder von ihrem Vater. [127] Dies ist aufgrund der Anwesenheit von genomischen Prägung in der Region. Das Beckwith-Wiedemann-Syndrom ist auch mit einer genomischen Prägung assoziiert, die häufig durch Abnormitäten bei der genomischen Prägung der Mutter einer Region auf Chromosom 11 verursacht wird.	Some human disorders are associated with genomic imprinting, a phenomenon in mammals where the father and mother contribute different epigenetic patterns for specific genomic loci in their germ cells.[126] The best-known case of imprinting in human disorders is that of Angelman syndrome and Prader-Willi syndrome-both can be produced by the same genetic mutation, chromosome 15q partial deletion, and the particular syndrome that will develop depends on whether the mutation is inherited from the child's mother or from their father.[127] This is due to the presence of genomic imprinting in the region. Beckwith-Wiedemann syndrome is also associated with genomic imprinting, often caused by abnormalities in maternal genomic imprinting of a region on chromosome 11.
	Das Rett-Syndrom unterliegt Mutationen im MECP2-Gen, obwohl in Microarray-Analysen keine großräumigen Veränderungen der Expression von MeCP2 gefunden wurden. BDNF ist in der MECP2-Mutante herunterreguliert, was zu Rett-Syndrom führt.	Rett syndrome is underlain by mutations in the MECP2 gene despite no large-scale changes in expression of MeCP2 being found in microarray analyses. BDNF is downregulated in the MECP2 mutant resulting in Rett syndrome.
	In der Överkalix-Studie tendierten väterliche (aber nicht mütterliche) Enkel [128] schwedischer Männer, die während der Präadoleszenz einer Hungersnot im 19. Jahrhundert exponiert wurden, seltener an Herz-Kreislauf-Erkrankungen. Wenn reichlich Nahrung vorhanden war, stieg die Diabetesmortalität bei den Enkelkindern an, was darauf hindeutet, dass dies eine generationsübergreifende (= transgenerationale) epigenetische Vererbung war. [129] Der gegenteilige Effekt wurde für Frauen beobachtet: die väterlichen (aber nicht mütterlichen) Enkelinnen von Frauen, die Hunger während des Mutterleibes (und daher während der Bildung ihrer Eier) erfuhren, lebten im Durchschnitt kürzer. [130]	In the Överkalix study, paternal (but not maternal) grandsons[128] of Swedish men who were exposed during preadolescence to famine in the 19th century were less likely to die of cardiovascular disease. If food was plentiful, then diabetes mortality in the grandchildren increased, suggesting that this was a transgenerational epigenetic inheritance.[129] The opposite effect was observed for females-the paternal (but not maternal) granddaughters of women who experienced famine while in the womb (and therefore while their eggs were being formed) lived shorter lives on average.[130]
	Krebs - Cancer
	n↑	Cancer[edit] For more details on this topic, see Cancer epigenetics.
	Eine Vielzahl von epigenetischen Mechanismen kann bei verschiedenen Krebsarten gestört sein. Epigenetische Veränderungen von DNA-Reparaturgenen oder Zellzykluskontrollgenen sind bei sporadischen (nicht Keimbahn) Krebserkrankungen sehr häufig und treten häufiger als Keimbahnmutationen (familiäre Mutationen) bei diesen sporadischen Krebsarten auf. [131] [132] Epigenetische Veränderungen sind wichtig für die zelluläre Transformation zu Krebs, und ihre Manipulation ist für die Prävention, Erkennung und Therapie von Krebs sehr vielversprechend. [133] [134] Bei einigen dieser Erkrankungen werden mehrere epigenetisch wirksame Medikamente eingesetzt. Diese Aspekte der Epigenetik werden in der Krebsepigenetik behandelt.	A variety of epigenetic mechanisms can be perturbed in different types of cancer. Epigenetic alterations of DNA repair genes or cell cycle control genes are very frequent in sporadic (non-germ line) cancers, being significantly more common than germ line (familial) mutations in these sporadic cancers.[131][132] Epigenetic alterations are important in cellular transformation to cancer, and their manipulation holds great promise for cancer prevention, detection, and therapy.[133][134] Several medications which have epigenetic impact are used in several of these diseases. These aspects of epigenetics are addressed in cancer epigenetics.

Psychologie und Psychiatrie - Psychology and psychiatry

	n↑	Psychology and psychiatry[edit]
	Stress im frühen Leben - Early life stress
	n↑	Early life stress[edit]
	In einem bahnbrechenden Bericht von 2003 zeigten Caspi und Kollegen, dass in einer robusten Kohorte von über eintausend Versuchspersonen, die von der Vorschule bis zum Erwachsenenalter mehrfach bewertet wurden, Probanden, die eine oder zwei Kopien des kurzen Allels des Serotonin-Transporter-Promotor-Polymorphismus trugen, höhere Raten von Depression und Suizidalität im Erwachsenenalter aufwiesen, wenn sie einer Misshandlung im Kindesalter ausgesetzt waren, als das im Vergleich zu homozygoten Probanden mit langen Allelen bei gleicher ELS-Exposition der Fall war. [135]	In a groundbreaking 2003 report, Caspi and colleagues demonstrated that in robust cohort of over one-thousand subjects assessed multiple times from preschool to adulthood, subjects who carried one or two copies of the short allele of the serotonin transporter promoter polymorphism exhibited higher rates of adult depression and suicidality when exposed to childhood maltreatment when compared to long allele homozygotes with equal ELS exposure.[135]
	Eltern Ernährung, in utero Belastung durch Stress, männlich-induzierte maternale Effekte wie die Anziehung der differenziellen Mate Qualität, und mütterlichen sowie väterlichen Alter und Geschlecht der Nachkommenschaft könnte möglicherweise beeinflussen, ob eine Keimbahn-Epimutation schließlich in Nachkommen und der Grad ausgedrückt wird welches intergenerationale Erbe bleibt während der Nachwelt stabil. [136]	Parental nutrition, in utero exposure to stress, male-induced maternal effects such as attraction of differential mate quality, and maternal as well as paternal age, and offspring gender could all possibly influence whether a germline epimutation is ultimately expressed in offspring and the degree to which intergenerational inheritance remains stable throughout posterity.[136]
	Sucht - Addiction
	n↑	Addiction[edit]
	Sucht ist eine Störung des Belohnungssystems des Gehirns, die durch transkriptionelle und neuroepigenetische Mechanismen entsteht und im Laufe der Zeit von chronisch hohen Expositionen gegenüber einem suchterzeugenden Reiz (z. B. Morphin, Kokain, Geschlechtsverkehr, Glücksspiel, etc.) auftritt. [137] 138] [139] [140] Die epigenetische Vererbung von suchterzeugenden Phänotypen wurde in präklinischen Studien beobachtet. [141] [142]	Addiction is a disorder of the brain's reward system which arises through transcriptional and neuroepigenetic mechanisms and occurs over time from chronically high levels of exposure to an addictive stimulus (e.g., morphine, cocaine, sexual intercourse, gambling, etc.).[137][138][139][140] Transgenerational epigenetic inheritance of addictive phenotypes has been noted to occur in preclinical studies.[141][142]
	Angst - Anxiety
	n↑	Anxiety[edit]
	In einer präklinischen Studie an Mäusen wurde über eine epigenetische Vererbung angstbedingter Phänotypen berichtet. [143] In dieser Untersuchung wurden väterliche stressinduzierte Merkmale über Generationen hinweg über die männliche Keimbahn übertragen.	Transgenerational epigenetic inheritance of anxiety-related phenotypes has been reported in a preclinical study using mice.[143] In this investigation, transmission of paternal stress-induced traits across generations involved small non-coding RNA signals transmitted via the male germline.
	Depression - Depression
	n↑	Depression[edit]
	Die epigenetische Vererbung Phänotypen, die mit Depressionen verbunden sind, wurde ebenfalls in einer präklinischen Studie beschrieben. [143] Die Vererbung paternaler stressinduzierter Merkmale über Generationen hinweg beinhaltete kleine nicht-kodierende RNA-Signale, die über die väterliche Keimbahn übertragen wurden.	Epigenetic inheritance of depression-related phenotypes has also been reported in a preclinical study.[143] Inheritance of paternal stress-induced traits across generations involved small non-coding RNA signals transmitted via the paternal germline.

	n↑	Fear conditioning[edit]
	Studien an Mäusen haben gezeigt, dass bestimmte bedingte Ängste von beiden Elternteilen geerbt werden können. In einem Beispiel wurden Mäuse darauf konditioniert, einen starken Duft, Acetophenon, zu fürchten, indem dieser Geruch von einem elektrischen Schock begleitet wurde. Folglich haben die Mäuse gelernt, den Duft von Acetophenon allein zu fürchten. Es wurde entdeckt, dass diese Angst an die Nachkommen der Mäuse weitergegeben werden konnte. Obwohl die Nachkommen selbst nie den Elektroschock erleiden, hatten die Mäuse immer noch Angst vor dem Acetophenon-Duft, weil sie die Angst epigenetisch durch ortsspezifische DNA-Methylierung geerbt hatten. Diese epigenetischen Veränderungen dauerten bis zu zwei Generationen, ohne den Schock erneut hervorzurufen. [144]	Studies on mice have shown that certain conditional fears can be inherited from either parent. In one example, mice were conditioned to fear a strong scent, acetophenone, by accompanying the smell with an electric shock. Consequently, the mice learned to fear the scent of acetophenone alone. It was discovered that this fear could be passed down to the mice offspring. Despite the offspring never experiencing the electric shock themselves the mice still display a fear of the acetophenone scent, because they inherited the fear epigenetically by site-specific DNA methylation. These epigenetic changes lasted up to two generations without reintroducing the shock.[144]

Forschung - Research

	n↑	Research[edit]
	Die beiden Formen der vererbbaren Information, nämlich genetisch und epigenetisch, werden kollektiv als Doppelvererbung bezeichnet. Mitglieder der APOBEC/AID-Familie von Cytosin-Desaminasen könnten die genetische und epigenetische Vererbung gleichzeitig beeinflussen, indem sie ähnliche molekulare Mechanismen nutzen. Sie könnten einen Überschneidungspunkt zwischen diesen konzeptuell abgegrenzten Prozessen bilden. [145]	The two forms of heritable information, namely genetic and epigenetic, are collectively denoted as dual inheritance. Members of the APOBEC/AID family of cytosine deaminases may concurrently influence genetic and epigenetic inheritance using similar molecular mechanisms, and may be a point of crosstalk between these conceptually compartmentalized processes.[145]
	Fluorchinolon-Antibiotika induzieren epigenetische Veränderungen in Säugetierzellen durch Eisenchelation. Dies führt zu epigenetischen Effekten durch die Hemmung von α-Ketoglutarat-abhängigen Dioxygenasen, die Eisen als Cofaktor benötigen. [146]	Fluoroquinolone antibiotics induce epigenetic changes in mammalian cells through iron chelation. This leads to epigenetic effects through inhibition of α-ketoglutarate-dependent dioxygenases that require iron as a co-factor.[146]
	Verschiedene pharmakologische Wirkstoffe werden zur Produktion von induzierten pluripotenten Stammzellen (iPSC) eingesetzt oder um in phänotypischerHinsicht embryonale Stammzellen (ESC) zu erhalten, was über einen epigenetischen Ansatz funktioniert. Adulte Stammzellen, wie Knochenmarksstammzellen, zeigten ebenfalls das Potenzial, sich zu kardial-kompetenten Zellen zu differenzieren, wenn sie mit dem G9a-Histon-Methyltransferase-Inhibitor BIX01294 behandelt wurden. [147] [148]	Various pharmacological agents are applied for the production of induced pluripotent stem cells (iPSC) or maintain the embryonic stem cell (ESC) phenotypic via epigenetic approach. Adult stem cells like bone marrow stem cells have also shown a potential to differentiate into cardiac competent cells when treated with G9a histone methyltransferase inhibitor BIX01294.[147][148]

Siehe auch - See also

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See also[edit]

o Biologieportal

o MCB-Portal

o Medizinportal

o Portal für Pharmazie und Pharmakologie

Biology portal

MCB portal

Medicine portal

(Bild)Pharmacy and Pharmacology portal

o Baldwin-Effekt

o Verhaltensepigenetik

o Computergestützte Epigenetik

o Beitrag epigenetischer Modifikationen zur Evolution

o Epigenese (Biologie)

o Epigenetische Therapie

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Epigenesis (biology)

Epigenetic therapy

Epigenetics of neurodegenerative diseases

Lamarckism

Nutriepigenomics

Position-effect variegation

Preformationism

Somatic epitype

Synthetic genetic array

Referenzen - References

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References[edit[

1		Übersetzung des Titels: "Epigenetik: Definition, Mechanismen und klinische Perspektive". Übersetzung des Kommentars:{Im ursprünglichen Sinn dieser Definition bezog sich die Epigenetik auf alle molekularen Wege, die die Expression eines Genotyps in einen bestimmten Phänotyp modulieren. In den folgenden Jahren, mit dem schnellen Wachstum der Genetik, hat sich die Bedeutung des Wortes allmählich eingeengt. Die Epigenetik wurde definiert und gilt heute allgemein als "die Untersuchung von Veränderungen der Genfunktion, die mitotisch und/ oder meiotisch vererbbar sind und keine Veränderung der DNA-Sequenz mit sich bringen".}	1.	Jump up^Dupont C, Armant DR, Brenner CA (September 2009). "Epigenetics: definition, mechanisms and clinical perspective". Seminars in Reproductive Medicine. 27 (5): 351-357. doi:10.1055/s-0029-1237423. PMC2791696 . PMID19711245. In the original sense of this definition, epigenetics referred to all molecular pathways modulating the expression of a genotype into a particular phenotype. Over the following years, with the rapid growth of genetics, the meaning of the word has gradually narrowed. Epigenetics has been defined and today is generally accepted as "the study of changes in gene function that are mitotically and/or meiotically heritable and that do not entail a change in DNA sequence."
2		Übersetzung des Titels: "Passen Sie auf die Pseudogen-Genies auf".	2.	Jump up^"Beware the pseudo gene genies". The Guardian. 19 July 2015.
3	a b	Übersetzung des Titels: "Umstrittene Definitionen".	3.	^ Jump up to:abLedford H (2008). "Disputed definitions". Nature. 455(7216): 1023-8. doi:10.1038/4551023a. PMID18948925.
4	a b c d	Übersetzung des Titels: "Eine operationale Definition der Epigenetik".	4.	^ Jump up to:abcdBerger SL, Kouzarides T, Shiekhattar R, Shilatifard A (2009). "An operational definition of epigenetics". Genes & Development. 23 (7): 781-3. doi:10.1101/gad.1787609. PMC3959995 . PMID19339683.
5	a b	Übersetzung des Titels: "Wahrnehmungen der Epigenetik".	5.	^ Jump up to:abBird A (May 2007). "Perceptions of epigenetics". Nature. 447 (7143): 396-8. Bibcode:2007Natur.447..396B. doi:10.1038/nature05913. PMID17522671.
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7		Übersetzung des Titels: "Stabilität und Flexibilität der epigenetischen Genregulation in der Säugetierentwicklung".	7.	Jump up^Reik W (May 2007). "Stability and flexibility of epigenetic gene regulation in mammalian development". Nature. 447(7143): 425-32. Bibcode:2007Natur.447..425R. doi:10.1038/nature05918. PMID17522676.
8	a b	Übersetzung des Titels: "Passen Sie auf die Pseudogen-Genies auf".	8.	^ Jump up to:ab"Beware the pseudo gene genies". The Guardian.
9	a b c	Übersetzung des Titels: "Das sich entwickelnde Genom: Eine Einführung in die Verhaltensepigenetik".	9.	^ Jump up to:abcMoore, David S. (2015). The Developing Genome: An Introduction to Behavioral Epigenetics(1st ed.). Oxford University Press. ISBN978-0199922345.
10	a b c	Übersetzung des Titels: "NIH-Fahrplan des Epigenom-Projekts".	10.	^ Jump up to:abc"Overview". NIH Roadmap Epigenomics Project.
11		Übersetzung des Titels: "Oxforder Englisches Wörterbuch". Übersetzung des Kommentars:{"Das Wort wird von W. Harvey, in Exercitationes 1651, S. 148, und in English Anatomical Exercises 1653, S. 272 verwendet. Es wird die Bedeutung von 'partium super-exorientium additamentum' erklärt: "der Zusatz von Teilen, die aus einem anderen herausknospen".}	11.	Jump up^Oxford English Dictionary: "The word is used by W. Harvey, Exercitationes 1651, p. 148, and in the English Anatomical Exercitations 1653, p. 272. It is explained to mean 'partium super-exorientium additamentum', 'the additament of parts budding one out of another'."
12		Übersetzung des Titels: "Der Epigenotyp". Übersetzung des Kommentars:{"Für den Zweck einer Vererbungsstudie ist die Beziehung zwischen Phänotypen und Genotypen [...] aus einem umfassenderen biologischen Gesichtspunkt von entscheidender Bedeutung, da sie den Kern des gesamten Entwicklungsproblems darstellt. Viele Genetiker haben das erkannt und versucht, die Prozesse zu entdecken, die an den Mechanismen beteiligt sind, mit denen die Gene des Genotyps phänotypische Effekte auslösen. Der erste Schritt bei einem solchen Unternehmen ist -oder sollte vielmehr- darin bestehen, zu beschreiben, was man von den Entwicklungsprozessen sehen kann, gerade weil das von denen, die einem übermäßigen Respekt vor dem Zwang zur Begründung haben, oft unterlassen wird. Für solche Untersuchungen wurde das Wort "Phänogenetik" von Haecker [1918, Phänogenetik] geprägt. Der zweite und wichtigere Teil der Aufgabe besteht darin, die kausalen Mechanismen während die wirken, aufzudecken und sie so weit wie möglich auf das zu beziehen, was die experimentelle Embryologie von den Mechanismen der Entwicklung bereits offenbart hat. Wir könnten den Namen "Epigenetik" für solche Studien verwenden und damit die Beziehung zu den Konzepten betonen, die die klassische Theorie der Epigenese so sehr favorisieren und die von den experimentellen Embryologen erarbeitet wurden. Wir müssen uns sicherlich daran erinnern, dass zwischen Genotyp und Phänotyp und ihrer Verbindung zueinander ein ganzer Komplex von Entwicklungsprozessen liegt. Es ist günstig, einen Namen für diesen Komplex zu haben: "Epigenotyp" scheint geeignet zu sein."}	12.	Jump up^Waddington, C. H. (1942). "The epigenotype". Endeavour. 1: 18-20. "For the purpose of a study of inheritance, the relation between phenotypes and genotypes [...] is, from a wider biological point of view, of crucial importance, since it is the kernel of the whole problem of development. Many geneticists have recognized this and attempted to discover the processes involved in the mechanism by which the genes of the genotype bring about phenotypic effects. The first step in such an enterprise is - or rather should be, since it is often omitted by those with an undue respect for the powers of reason - to describe what can be seen of the developmental processes. For enquiries of this kind, the word 'phenogenetics' was coined by Haecker [1918, Phänogenetik]. The second and more important part of the task is to discover the causal mechanisms at work, and to relate them as far as possible to what experimental embryology has already revealed of the mechanics of development. We might use the name 'epigenetics' for such studies, thus emphasizing their relation to the concepts, so strongly favourable to the classical theory of epigenesis, which have been reached by the experimental embryologists. We certainly need to remember that between genotype and phenotype, and connecting them to each other, there lies a whole complex of developmental processes. It is convenient to have a name for this complex: 'epigenotype' seems suitable."
13		Übersetzung des Titels: "Prefomationismus im Oxforder Englischen Wörterbuch". Übersetzung des Kommentars:{ Siehe 'preformationism' (=Prefomationismus zum historischen Hintergrund. Oxford English Dictionary: "Die Theorie, dass der Keim (durch sukzessive Anreicherungen) entsteht und nicht nur im Prozess der Reproduktion entwickelt wird. [...] Die gegenteilige Theorie wurde früher als die "Evolutionstheorie" bezeichnet. Um die Zweideutigkeit dieses Namens zu vermeiden, wird heute hauptsächlich von der "Theorie der Präformation" und manchmal von "Ummantelung" (= encasement) oder "Verfalzung" (= emboîtement) gesprochen.}	13.	Jump up^See preformationismfor historical background. Oxford English Dictionary: "the theory that the germ is brought into existence (by successive accretions), and not merely developed, in the process of reproduction. [...] The opposite theory was formerly known as the 'theory of evolution'; to avoid the ambiguity of this name, it is now spoken of chiefly as the 'theory of preformation', sometimes as that of 'encasement' or 'emboîtement'."
14		Übersetzung des Titels: "Die Epigenetik der Vögel".	14.	Jump up^Waddington, C. H. (1953). The Epigenetics of Birds. Cambridge University Press. pp. 1-. ISBN978-1-107-44047-0. (2014 edition)
15		Übersetzung des Titels: "Auf der Suche nach evolutionären Entwicklungsmechanismen: die 30-jährige Lücke zwischen 1944 und 1974".	15.	Jump up^Hall BK (15 January 2004). "In search of evolutionary developmental mechanisms: the 30-year gap between 1944 and 1974". 302. 302 (1): 5-18. doi:10.1002/jez.b.20002. PMID14760651.
16		Übersetzung des Titels: "Florale Morphogenese: Stochastische Erkundung einer epigenetischen Gen-Netzwerk-Landschaft".	16.	Jump up^Alvarez-Buylla ER, Chaos A, Aldana M, Benítez M, Cortes-Poza Y, Espinosa-Soto C, Hartasánchez DA, Lotto RB, Malkin D, Escalera Santos GJ, Padilla-Longoria P (November 3, 2008). "Floral Morphogenesis: Stochastic Explorations of a Gene Network Epigenetic Landscape". PLoS ONE. 3 (11): e3626. Bibcode:2008PLoSO...3.3626A. doi:10.1371/journal.pone.0003626 . PMC2572848 . PMID18978941.
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20		Übersetzung des Titels: "Persönlichkeitstheorien, Erik Erikson"	20.	Jump up^Boeree, C. George, (1997/2006), Personality Theories, Erik Erikson
21		Übersetzung des Titels: "Identität: Jugend und Krise".	21.	Jump up^Erikson, Erik (1968). Identity: Youth and Crisis. Chapter 3: W.W. Norton and Company. p. 92.
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24	a b	Übersetzung des Titels: "Epigenetische Mechanismen der Genregulation".	24.	^ Jump up to:abRiggs AD, Russo VE, Martienssen RA (1996). Epigenetic mechanisms of gene regulation. Plainview, N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN0-87969-490-4.^[page needed^]
25		Übersetzung des Titels: "Epigenetik: Es bedeutet nicht, was Quacksalber meinen, dass es bedeutet".	25.	Jump up^"Epigenetics: It doesn't mean what quacks think it means". Science-Based Medicine.
26		Übersetzung des Titels: "Paramutation: von Mais zu Mäusen".	26.	Jump up^Chandler VL (February 2007). "Paramutation: from maize to mice". Cell. 128 (4): 641-5. doi:10.1016/j.cell.2007.02.007. PMID17320501.
27		Übersetzung des Titels: "Epigenetische Veränderungen und nicht zielgerichtete Strahleneffekte - gibt es eine Verbindung?".	27.	Jump up^Kovalchuk O, Baulch JE (January 2008). "Epigenetic changes and nontargeted radiation effects-is there a link?". Environ. Mol. Mutagen. 49 (1): 16-25. doi:10.1002/em.20361. PMID18172877.
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30		Übersetzung des Titels: "DNA-Schaden, homolog-gerichtete Reparatur und DNA-Methylierung".	30.	Jump up^Cuozzo C, Porcellini A, Angrisano T, Morano A, Lee B, Di Pardo A, Messina S, Iuliano R, Fusco A, Santillo MR, Muller MT, Chiariotti L, Gottesman ME, Avvedimento EV (July 2007). "DNA damage, homology-directed repair, and DNA methylation". PLoS Genet. 3 (7): e110. doi:10.1371/journal.pgen.0030110. PMC1913100 . PMID17616978.
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35		Übersetzung des Titels: "Epigenetische Faktoren bei Krebsrisiko: Wirkung von chemischen Karzinogenen auf das globale DNA-Methylierungsmuster in menschlichen TK6-Zellen".	35.	Jump up^Tabish AM, Poels K, Hoet P, Godderis L (2012). Chiariotti L, ed. "Epigenetic factors in cancer risk: effect of chemical carcinogens on global DNA methylation pattern in human TK6 cells". PLoS ONE. 7 (4): e34674. Bibcode:2012PLoSO...734674T. doi:10.1371/journal.pone.0034674. PMC3324488 . PMID22509344.
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39		Übersetzung des Titels: "Genistein vermittelte Histonacetylierung und Demethylierung aktiviert Tumorsuppressorgene in Prostatakrebszellen".	39.	Jump up^Kikuno N, Shiina H, Urakami S, Kawamoto K, Hirata H, Tanaka Y, Majid S, Igawa M, Dahiya R (August 2008). "Genistein mediated histone acetylation and demethylation activates tumor suppressor genes in prostate cancer cells". Int. J. Cancer. 123 (3): 552-60. doi:10.1002/ijc.23590. PMID18431742.
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86		Übersetzung des Titels: "Kritische Mitteilung: Zyklen der Kontingenz - Entwicklungssysteme und Evolution".	86.	Jump up^Griesemer J, Haber MH, Yamashita G, Gannett L (March 2005). "Critical Notice: Cycles of Contingency - Developmental Systems and Evolution". Biology & Philosophy. 20 (2-3): 517-544. doi:10.1007/s10539-004-0836-4.
87		Übersetzung des Titels: "Entwicklung des Nervensystems".	87.	Jump up^Chapter: "Nervous System Development" in "Epigenetics," by Benedikt Hallgrimsson and Brian Hall
88		Übersetzung des Titels: "'Aufgeschlossene Zellen': Wie Zellen das Schicksal verändern können". Übersetzung des Kommentars:{Archiviert aus dem Original (PDF) am 15. Dezember 2013. Dies könnte darauf hindeuten, dass Pflanzenzellen keinen zellulären Speichermechanismus verwenden oder erfordern und einfach auf Positionsinformationen reagieren. Es wurde jedoch gezeigt, dass Pflanzen zelluläre Gedächtnismechanismen nutzen, die durch PcG-Proteine in verschiedenen Prozessen vermittelt werden, ... (S.104)}	88.	Jump up^Costa S, Shaw P (March 2007). "'Open minded' cells: how cells can change fate"(PDF). Trends Cell Biol. 17 (3): 101-6. doi:10.1016/j.tcb.2006.12.005. PMID17194589. Archived from the original(PDF) on 15 December 2013. This might suggest that plant cells do not use or require a cellular memory mechanism and just respond to positional information. However, it has been shown that plants do use cellular memory mechanisms mediated by PcG proteins in several processes, ... (p.104)
89		Übersetzung des Titels: "Mütterliche Methylpräparate in Mäusen beeinflussen die epigenetische Variation und die DNA-Methylierung von Nachkommen".	89.	Jump up^Cooney CA, Dave AA, Wolff GL (August 2002). "Maternal methyl supplements in mice affect epigenetic variation and DNA methylation of offspring". J. Nutr. 132 (8 Suppl): 2393S-2400S. PMID12163699.
90		Übersetzung des Titels: "Transponierbare Elemente: Ziele für frühe ernährungsphysiologische Effekte auf die epigenetische Genregulation".	90.	Jump up^Waterland RA, Jirtle RL (August 2003). "Transposable elements: targets for early nutritional effects on epigenetic gene regulation". Mol. Cell. Biol. 23 (15): 5293-300. doi:10.1128/MCB.23.15.5293-5300.2003. PMC165709 . PMID12861015.
91		Übersetzung des Titels: "Ängstliche Erinnerungen werden an Maus-Nachkommen überliefert: Genetischer Abdruck von traumatischen Erlebnissen durchläuft mindestens zwei Generationen".	91.	Jump up^Fearful Memories Passed Down to Mouse Descendants: Genetic imprint from traumatic experiences carries through at least two generations, By Ewen Callaway and Nature magazine \| Sunday, 1 December 2013.
92		Übersetzung des Titels: "Mäuse können Söhne und Enkel durch die Spermien vor Gefahren 'warnen'".	92.	Jump up^Mice can 'warn' sons, grandsons of dangers via sperm, by Mariette Le Roux, 12/1/13.
93		Übersetzung des Titels: "Zu viel Erfolg für bahnbrechende epigenetische Experimente der letzten Zeit".	93.	Jump up^G. Francis, "Too Much Success for Recent Groundbreaking Epigenetic Experiments" http://www.genetics.org/content/198/2/449.abstract
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95		Übersetzung des Titels: "Publikation über Epigenetik wirft Fragen auf".	95.	Jump up^http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/41239/title/Epigenetics-Paper-Raises-Questions/^[full citation needed^]
96		Übersetzung des Titels: "Evolution in vier Dimensionen: genetische, epigenetische, verhaltensbezogene und symbolische Variation in der Geschichte des Lebens".	96.	Jump up^Lamb MJ, Jablonka E (2005). Evolution in four dimensions: genetic, epigenetic, behavioral, and symbolic variation in the history of life. Cambridge, Mass: MIT Press. ISBN0-262-10107-6.
97		Übersetzung des Titels: "Die Musik des Lebens".	97.	Jump up^See also Denis NobleThe Music of Life see esp pp. 93-8 and p. 48 where he cites Jablonka & Lamb and Massimo Pigliucci's review of Jablonka and Lamb in Nature435, 565-566 (2 June 2005)
98		Übersetzung des Titels: "Jenseits der DNA: integrierende Vererbung in eine erweiterte Evolutionstheorie integrieren".	98.	Jump up^Danchin É, Charmantier A, Champagne FA, Mesoudi A, Pujol B, Blanchet S (2011). "Beyond DNA: integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution". Nature Reviews Genetics. 12: 475-486. doi:10.1038/nrg3028. PMID21681209.
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120		Übersetzung des Titels: "DNA-Methylierungsprofile bei eineiigen und zweieiigen Zwillingen".	120.	Jump up^Kaminsky ZA, Tang T, Wang SC, Ptak C, Oh GH, Wong AH, Feldcamp LA, Virtanen C, Halfvarson J, Tysk C, McRae AF, Visscher PM, Montgomery GW, Gottesman II, Martin NG, Petronis A (February 2009). "DNA methylation profiles in monozygotic and dizygotic twins". Nat. Genet. 41 (2): 240-5. doi:10.1038/ng.286. PMID19151718.
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122		Übersetzung des Titels: "Epigenetikunterricht von Zwillingen: Aussichten für Autoimmunkrankheiten".	122.	Jump up^Ballestar E (2010). "Epigenetics lessons from twins: prospects for autoimmune disease". Clin Rev Allergy Immunol. 39 (1): 30-41. doi:10.1007/s12016-009-8168-4. PMID19653134.
123		Übersetzung des Titels: "Potenzielle diagnostische und prognostische Biomarker epigenetischer Drift im kardiovaskulären Kompartiment".	123.	Jump up^Wallace, Robert G.; Twomey, Laura C.; Custaud, Marc-Antoine; Moyna, Niall; Cummins, Philip M.; Mangone, Marco; Murphy, Ronan P. (2016). "Potential Diagnostic and Prognostic Biomarkers of Epigenetic Drift within the Cardiovascular Compartment". BioMed Research International. 2016: 2465763. doi:10.1155/2016/2465763. PMC4749768 . PMID26942189.
124		Übersetzung des Titels: "DNA-Methylierungsprofile bei eineiigen und zweieiigen Zwillingen".	124.	Jump up^Kaminsky ZA, Tang T, Wang SC, Ptak C, Oh GH, Wong AH, Feldcamp LA, Virtanen C, Halfvarson J, Tysk C, McRae AF, Visscher PM, Montgomery GW, Gottesman II, Martin NG, Petronis A (2009). "DNA methylation profiles in monozygotic and dizygotic twins". Nat Genet. 41 (2): 240-245. doi:10.1038/ng.286. PMID19151718.
125		Übersetzung des Titels: "Online, Mendelsche Vererbung beim Menschen (OMIM)"	125.	Jump up^Online Mendelian Inheritance in Man(OMIM) 105830
126		Übersetzung des Titels: "Genomische Prägung bei Säugetieren: aufkommende Themen und etablierte Theorien".	126.	Jump up^Wood AJ, Oakey RJ (November 2006). "Genomic imprinting in mammals: emerging themes and established theories". PLoS Genet. 2 (11): e147. doi:10.1371/journal.pgen.0020147. PMC1657038 . PMID17121465.
127		Übersetzung des Titels: "Angelman- und Prader-Willi-Syndrome teilen eine gemeinsame Chromosom 15-Deletion, unterscheiden sich jedoch in der elterlichen Herkunft der Deletion".	127.	Jump up^Knoll JH, Nicholls RD, Magenis RE, Graham JM, Lalande M, Latt SA (February 1989). "Angelman and Prader-Willi syndromes share a common chromosome 15 deletion but differ in parental origin of the deletion". Am. J. Med. Genet. 32(2): 285-90. doi:10.1002/ajmg.1320320235. PMID2564739.
128		Übersetzung des Kommentars:{Der Enkel eines Vaters väterlicherseits ist der Sohn eines Sohnes dieser Person; Ein mütterlicher Enkel ist der Sohn einer Tochter.}	128.	Jump up^A person's paternal grandson is the son of a son of that person; a maternal grandson is the son of a daughter.
129		Übersetzung des Titels: "Geschlechtsspezifische, transgenerationale Reaktionen der männlichen Linie beim Menschen". Übersetzung des Kommentars:{Robert Winston verweist auf diese Studie in einer Vorlesung, die am 23. Mai 2007 in der Wayback Machine archiviert wurde. siehe auch Diskussion an der Universität von Leeds, hier [1]}	129.	Jump up^Pembrey ME, Bygren LO, Kaati G, Edvinsson S, Northstone K, Sjöström M, Golding J (February 2006). "Sex-specific, male-line transgenerational responses in humans". Eur. J. Hum. Genet. 14 (2): 159-66. doi:10.1038/sj.ejhg.5201538. PMID16391557.Robert Winstonrefers to this study in a lectureArchived23 May 2007 at the Wayback Machine.; see also discussion at Leeds University, here [1]
130		Übersetzung des Titels: "NOVA \| Transkripte \| Der Geist in deinen Genen".	130.	Jump up^"NOVA \| Transcripts \| Ghost in Your Genes". PBS. 16 October 2007. Retrieved 26 July 2012.
131		Übersetzung des Titels: "Die genomischen Landschaften des menschlichen Brust- und Darmkrebses".	131.	Jump up^Wood LD, Parsons DW, Jones S, Lin J, Sjöblom T, Leary RJ, Shen D, Boca SM, Barber T, Ptak J, Silliman N, Szabo S, Dezso Z, Ustyanksky V, Nikolskaya T, Nikolsky Y, Karchin R, Wilson PA, Kaminker JS, Zhang Z, Croshaw R, Willis J, Dawson D, Shipitsin M, Willson JK, Sukumar S, Polyak K, Park BH, Pethiyagoda CL, Pant PV, Ballinger DG, Sparks AB, Hartigan J, Smith DR, Suh E, Papadopoulos N, Buckhaults P, Markowitz SD, Parmigiani G, Kinzler KW, Velculescu VE, Vogelstein B (2007). "The genomic landscapes of human breast and colorectal cancers". Science. 318 (5853): 1108-1113. Bibcode:2007Sci...318.1108W. doi:10.1126/science.1145720. PMID17932254.
132		Übersetzung des Titels: "Hereditärer und familiärer Dickdarmkrebs".	132.	Jump up^Jasperson KW, Tuohy TM, Neklason DW, Burt RW (2010). "Hereditary and familial colon cancer". Gastroenterology. 138 (6): 2044-2058. doi:10.1053/j.gastro.2010.01.054. PMC3057468 . PMID20420945.
133		Übersetzung des Titels: "Epigenetische Veränderungen in Krebszellen".	133.	Jump up^Novak, Kris (20 December 2004). "Epigenetics Changes in Cancer Cells". Medscape General Medicine. 6 (4): 17. PMC1480584 . PMID15775844.
134		Übersetzung des Titels: "Epimutation und Krebs: ein neuer krebserregender Mechanismus des Lynch-Syndroms (Review)".	134.	Jump up^Banno K, Kisu I, Yanokura M, Tsuji K, Masuda K, Ueki A, Kobayashi Y, Yamagami W, Nomura H, Tominaga E, Susumu N, Aoki D (2012). "Epimutation and cancer: a new carcinogenic mechanism of Lynch syndrome (Review)". Int. J. Oncol. 41 (3): 793-7. doi:10.3892/ijo.2012.1528. PMC3582986 . PMID22735547.
135		Übersetzung des Titels: "Einfluss von Stress im Leben auf Depression: Moderierung durch einen Polymorphismus im 5-HTT-Gen".	135.	Jump up^Caspi, A. (18 July 2003). "Influence of Life Stress on Depression: Moderation by a Polymorphism in the 5-HTT Gene". Science. 301 (5631): 386-389. doi:10.1126/science.1083968. PMID12869766.
136		Übersetzung des Titels: "Persistenz von Stress des frühen Lebens auf das Epigenom: Beobachtungen an nichtmenschlichen Primaten".	136.	Jump up^Persistence of Early-Life Stress on the Epigenome: Nonhuman Primate Observations☆. doi:10.1016/B978-0-12-809324-5.02862-5. ISBN978-0-12-809324-5
137		Übersetzung des Titels: "Transkriptionelle und epigenetische Mechanismen der Sucht".	137.	Jump up^Robison AJ, Nestler EJ (November 2011). "Transcriptional and epigenetic mechanisms of addiction". Nat. Rev. Neurosci. 12 (11): 623-637. doi:10.1038/nrn3111. PMC3272277 . PMID21989194.
138		Übersetzung des Titels: "Zelluläre Basis des Gedächtnisses für die Sucht".	138.	Jump up^Nestler EJ (December 2013). "Cellular basis of memory for addiction". Dialogues Clin. Neurosci. 15 (4): 431-443. PMC3898681 . PMID24459410.
139		Übersetzung des Titels: "Molekulare Neurobiologie der Sucht: Worum geht es bei (Δ)FosB und alldem?". Übersetzung des Kommentars:{Schlussfolgerungen: ΔFosB ist ein essentieller Transkriptionsfaktor, der an den molekularen und Verhaltenspfaden der Abhängigkeit nach wiederholter Arzneimittelexposition beteiligt ist. Die Bildung von ΔFosB in mehreren Gehirnregionen und der molekulare Weg, der zur Bildung von AP-1-Komplexen führt, sind gut verstanden. Die Etablierung eines funktionellen Zwecks für ΔFosB ermöglichte eine weitere Bestimmung einiger Schlüsselaspekte seiner Molekülkaskaden, wobei Effektoren wie GluR2 (87, 88), Cdk5 (93) und NFkB (100) involviert waren. Darüber hinaus sind viele dieser identifizierten molekularen Veränderungen nun direkt mit den strukturellen, physiologischen und Verhaltensänderungen verbunden, die nach einer chronischen Arzneimittelexposition beobachtet werden (60, 95, 97, 102). Neue Grenzen der Forschung, die die molekularen Rollen von ΔFosB untersuchen, wurden durch epigenetische Studien eröffnet, und jüngste Fortschritte haben die Rolle von ΔFosB, das auf DNA und Histone wirkt, als einen "molekularen Schalter" gezeigt (34). Als Konsequenz unseres verbesserten Verständnisses von ΔFosB bei der Sucht ist es möglich, das Suchtpotential aktueller Medikamente zu bewerten (119) und es als Biomarker für die Beurteilung der Wirksamkeit therapeutischer Interventionen zu verwenden (121, 122, 124). Einige dieser vorgeschlagenen Interventionen haben Einschränkungen (125) oder sind in den Kinderschuhen (75). Es besteht jedoch die Hoffnung, dass einige dieser vorläufigen Ergebnisse zu innovativen Behandlungen führen können, die in der Sucht dringend benötigt werden.}	139.	Jump up^Ruffle JK (November 2014). "Molecular neurobiology of addiction: what's all the (Δ)FosB about?". Am J Drug Alcohol Abuse. 40 (6): 428-437. doi:10.3109/00952990.2014.933840. PMID25083822. Conclusions ΔFosB is an essential transcription factor implicated in the molecular and behavioral pathways of addiction following repeated drug exposure. The formation of ΔFosB in multiple brain regions, and the molecular pathway leading to the formation of AP-1 complexes is well understood. The establishment of a functional purpose for ΔFosB has allowed further determination as to some of the key aspects of its molecular cascades, involving effectors such as GluR2 (87,88), Cdk5 (93) and NFkB (100). Moreover, many of these molecular changes identified are now directly linked to the structural, physiological and behavioral changes observed following chronic drug exposure (60,95,97,102). New frontiers of research investigating the molecular roles of ΔFosB have been opened by epigenetic studies, and recent advances have illustrated the role of ΔFosB acting on DNA and histones, truly as a molecular switch (34). As a consequence of our improved understanding of ΔFosB in addiction, it is possible to evaluate the addictive potential of current medications (119), as well as use it as a biomarker for assessing the efficacy of therapeutic interventions (121,122,124). Some of these proposed interventions have limitations (125) or are in their infancy (75). However, it is hoped that some of these preliminary findings may lead to innovative treatments, which are much needed in addiction.
140		Übersetzung des Titels: "Epigenetische Regulierung bei Drogenabhängigkeit". Übersetzung des Kommentars:{Aus diesen Gründen wird ΔFosB als primärer und ursächlicher Transkriptionsfaktor bei der Schaffung neuer neuraler Verbindungen im Belohnungszentrum, im präfrontalen Kortex und in anderen Regionen des limbischen Systems angesehen. Dies spiegelt sich in der erhöhten, stabilen und lang anhaltenden Sensitivität gegenüber Kokain und anderen Medikamenten sowie in der Tendenz zu Rückfällen auch nach langen Abstinenzzeiten wider. Diese neu konstruierten Netzwerke funktionieren sehr effizient über neue Wege, sobald Missbrauchsmedikamente weiter verwendet werden ... Auf diese Weise erfolgt die Induktion der CDK5-Genexpression zusammen mit der Unterdrückung des G9A-Gens, das für die auf das Histon H3 wirkende Dimethyltransferase kodiert. Ein Rückkopplungsmechanismus kann bei der Regulierung dieser 2 entscheidenden Faktoren beobachtet werden, die die adaptive epigenetische Reaktion auf Kokain bestimmen. Dies hängt von der ΔFosB-hemmenden G9a-Genexpression ab, d. H. Der H3K9me2-Synthese, die wiederum Transkriptionsfaktoren für ΔFosB inhibiert. Aus diesem Grund eliminiert die beobachtete Hyperexpression von G9a, die hohe Konzentrationen der dimethylierten Form von Histon H3 sicherstellt, die neuronalen Struktur- und Plastizitätseffekte, die durch Kokain verursacht werden, mittels dieser Rückkopplung, die die ΔFosB-Transkription blockiert}	140.	Jump up^Biliński P, Wojtyła A, Kapka-Skrzypczak L, Chwedorowicz R, Cyranka M, Studziński T (2012). "Epigenetic regulation in drug addiction". Ann. Agric. Environ. Med. 19 (3): 491-496. PMID23020045. For these reasons, ΔFosB is considered a primary and causative transcription factor in creating new neural connections in the reward centre, prefrontal cortex, and other regions of the limbic system. This is reflected in the increased, stable and long-lasting level of sensitivity to cocaine and other drugs, and tendency to relapse even after long periods of abstinence. These newly constructed networks function very efficiently via new pathways as soon as drugs of abuse are further taken ... In this way, the induction of CDK5 gene expression occurs together with suppression of the G9A gene coding for dimethyltransferase acting on the histone H3. A feedback mechanism can be observed in the regulation of these 2 crucial factors that determine the adaptive epigenetic response to cocaine. This depends on ΔFosB inhibiting G9a gene expression, i.e. H3K9me2 synthesis which in turn inhibits transcription factors for ΔFosB. For this reason, the observed hyper-expression of G9a, which ensures high levels of the dimethylated form of histone H3, eliminates the neuronal structural and plasticity effects caused by cocaine by means of this feedback which blocks ΔFosB transcription
141		Übersetzung des Titels: "Mechanismen der transgenerationalen Vererbung suchterzeugender Verhaltensweisen".	141.	Jump up^Vassoler FM, Sadri-Vakili G (2014). "Mechanisms of transgenerational inheritance of addictive-like behaviors". Neuroscience. 264: 198-206. doi:10.1016/j.neuroscience.2013.07.064. PMC3872494 . PMID23920159.
142		Übersetzung des Titels: "Transgenerationale Vererbung von väterlichen neuropsychologischen Phänotypen: Stress, Sucht, Altern und Metabolismus".	142.	Jump up^Yuan TF, Li A, Sun X, Ouyang H, Campos C, Rocha NB, Arias-Carrión O, Machado S, Hou G, So KF (2015). "Transgenerational Inheritance of Paternal Neurobehavioral Phenotypes: Stress, Addiction, Ageing and Metabolism". Mol. Neurobiol. doi:10.1007/s12035-015-9526-2. PMID26572641.
143	a b	Übersetzung des Titels: "Erhöhte väterliche Glukokortikoid-Exposition verändert das 'small noncoding RNA'-Profil (= kleine nicht-kodierende RNAs) in Spermien und modifiziert Angst und depressive Phänotypen bei den Nachkommen".	143.	^ Jump up to:abShort, A K; Fennell, K A; Perreau, V M; Fox, A; O'Bryan, M K; Kim, J H; Bredy, T W; Pang, T Y; Hannan, A J (2016). "Elevated paternal glucocorticoid exposure alters the small noncoding RNA profile in sperm and modifies anxiety and depressive phenotypes in the offspring". Translational Psychiatry. 6 (6): e837. doi:10.1038/tp.2016.109. PMC4931607 . PMID27300263.
144		Übersetzung des Titels: "Lamarck neu betrachtet: epigenetische Vererbung der Geruchs-Angst-Konditionierung von den Ahnen".	144.	Jump up^Szyf M (2014). "Lamarck revisited: epigenetic inheritance of ancestral odor fear conditioning". Nat. Neurosci. 17 (1): 2-4. doi:10.1038/nn.3603. PMID24369368.
145		Übersetzung des Titels: "Crosstalk zwischen genetischer und epigenetischer Information durch Cytosindeaminierung".	145.	Jump up^Chahwan R, Wontakal SN, Roa S (October 2010). "Crosstalk between genetic and epigenetic information through cytosine deamination". Trends Genet. 26 (10): 443-8. doi:10.1016/j.tig.2010.07.005. PMID20800313.
146		Übersetzung des Titels: "Nonantibiotische Wirkungen von Fluorchinolonen in Säugetierzellen".	146.	Jump up^Badal S, Her YF, Maher LJ 3rd (Sep 2015). "Nonantibiotic Effects of Fluoroquinolones in Mammalian Cells". J Biol Chem. 290: 22287-97. doi:10.1074/jbc.M115.671222. PMC4571980 . PMID26205818.
147		Übersetzung des Titels: "Der Histon-Methyltransferase-Inhibitor BIX01294 verbessert das Herzpotential von Knochenmarkszellen".	147.	Jump up^mezentseva, nadejda; yang, jinpu; kaur, keerat; eisenberg, carol; eisenberg, leonard (2012). "The histone methyltransferase inhibitor BIX01294 enhances the cardiac potential of bone marrow cells". Stem Cells Dev. 22: 654-67. doi:10.1089/scd.2012.0181. PMC3564468 . PMID22994322.
148		Übersetzung des Titels: "Die Hemmung von G9a-Histon-Methyltransferase wandelt Knochenmark-mesenchymale Stammzellen in kompetente Herzvorläuferzellen um".	148.	Jump up^yang, jinpu; kaur, keerat; ong, lilin; eisenberg, carol; eisenberg, leonard (2015). "Inhibition of G9a Histone Methyltransferase Converts Bone Marrow Mesenchymal Stem Cells to Cardiac Competent Progenitors". stem cell international. 2015: 270428. doi:10.1155/2015/270428. PMC4454756 . PMID26089912.

Externe Verweise - External links

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Haque FN, Gottesman II, Wong AH (Mai 2009). "Nicht wirklich identisch: epigenetische Unterschiede bei eineiigen Zwillingen und Implikationen für Zwillingsstudien in der Psychiatrie". American Journal of Medical Genetics Teil C. 151C (2): 136-41. doi: 10.1002/ajmg.c.30206. PMID 19378334.

Das menschliche Epigenom-Projekt (HEP)

Das Epigenom-Exzellenznetz (NoE)

Kanadisches Epigenetik-, Umwelt- und Gesundheitsforschungskonsortium (CEEHRC)

Das Epigenome Network of Excellence (NoE) - öffentliche internationale Website

DNA ist nicht Schicksal - Entdecken Sie die Titelgeschichte des Magazins

BBC - Horizon - 2005 - Der Geist in deinen Genen

Epigenetik-Artikel bei Hopkins Medicine

Hin zu einer globalen Karte der epigenetischen Variation

Haque FN, Gottesman II, Wong AH (May 2009). "Not really identical: epigenetic differences in monozygotic twins and implications for twin studies in psychiatry". American Journal of Medical Genetics Part C. 151C (2): 136-41. doi:10.1002/ajmg.c.30206. PMID19378334.

The Human Epigenome Project (HEP)

The Epigenome Network of Excellence (NoE)

Canadian Epigenetics, Environment and Health Research Consortium (CEEHRC)

The Epigenome Network of Excellence (NoE)- public international site

DNA Is Not Destiny - Discover Magazine cover story

BBC - Horizon - 2005 - The Ghost In Your Genes

Epigenetics article at Hopkins Medicine

Towards a global map of epigenetic variation

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