Benutzer:Supermartl/Baustelle

Die Fruchtblätter der Bedecktsamer gliedern sich in einen basalen, congenital-verwachsenen (d. h. bereits bei der Entstehung schlauchförmig angelegten) Bereich und einen darüberliegenden plikaten (gefalteten) Abschnitt, in dem die seitlichen Ränder des Fruchtblatts erst im Verlauf der Ontogenese (postgenital) miteinander verwachsen. Die Verwachsung hinterlässt eine Naht (Sutur). Meist befinden sich längs dieser Naht auf der Innenseite des Fruchtblattes die Gewebebereiche, die die Samenanlagen hervorbringen (Plazenten). Der fertile Abschnitt des Fruchtblattes mit den Samenanlagen heißt Fruchtknoten. Oberhalb des Fruchtknotens liegt ein steriler Abschnitt, der Griffel. Sein oberes Ende bildet die Narbe (Stigma). Die Narbe nimmt die Pollenkörner auf (Bestäubung). Immunreaktionen des Narbengewebes sind in der Lage, das Auskeimen von bestimmten Pollen zu verhindern (z. B. zur Wahrung der Selbstinkompatibilität). Der auskeimende Pollenschlauch wird vom Griffelgewebe zu den Samenanlagen geleitet.

Besteht ein Bedecktsamer-Gynoeceum aus einem oder mehreren Fruchtblättern, die frei in Wirteln oder spiralig auf der Blütenachse angeordnet sind, spricht man von einem apokarpen oder chorikarpen Gynoeceum. Die Fruchtblätter coenokarper Gynoeceen sind dagegen in unterschiedlichem Maße miteinander verwachsen. Die Anzahl der an der Bildung des Gynoeceum beteiligten Fruchtblätter lässt sich oft anhand der Anzahl der Stylodien (nicht verwachsene Griffel) bzw. der Anhänge der Narbe ableiten. Im Querschnitt sind u. U. die miteinander verwachsenen Seitenflächen benachbarter Fruchtblätter als Scheidewände zu erkennen, die den Fruchtknoten in Fächer unterteilen (coeno-synkarpes Gynoeceum). Bei coeno-parakarpen Gynoeceen fehlen die Scheidewände (siehe Gynoeceum).

Überschrift

Apokarpe Gynoeceen des Brennenden Hahnenfuß (a) und eines Igelkolbens (b). Abbildung 235 aus Hegi, G. (1906): Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Verlag J. F. Lehmann, München.

Plazentation coenokarper Gynoeceen: a parietal, b zentral-winkelständig, c zentral. Abbildung 246 aus Hegi, G. (1906), op. cit.

Narben coenokarper Gynoeceen. a Krokus, b Schwertlilie, c Lorbeer-Weide, d Weg-Malve, e Mimulus, f Silberpappel, g Mäuseschwanz-Federschwingel, h Setaria glauca, i Juncus alpino-articulatus, k Kleines Immergrün. Abbildung 243 aus Hegi, G. (1906), op. cit.

Querschnitt einer Kapselfrucht vom Lein mit falschen Scheidewänden (f). Abbildung 238 aus Hegi, G. (1906), op. cit.

Stellung des Fruchtknotens. I oberständig II mittelständig III unterständig. a Androeceum g Gynoeceum p Kronblätter s Kelchblätter r Blütenachse.

Mit Gynoeceum (zuweilen auch: Gynaeceum; beides latinisierte Formen von altgriechisch γυναικεῖον, gynaikeíon, „Frauen-[wohnung]“) bezeichnet man die Gesamtheit der Megasporophylle (Fruchtblätter, Karpelle) der Blüten von Samenpflanzen. Fruchtblätter tragen die Samenanlagen, in denen sich die Embryosackzelle (Megaspore) und der daraus hervorgehende, weibliche Gametophyt entwickeln; nach Befruchtung der Eizelle des Gametophyten bildet sich der Same (siehe auch: Samenpflanzen, Generationswechsel). Bestandteile des Gynoeceums sind bei den Bedecktsamern an der Bildung der Frucht beteiligt. Die Form und Zusammensetzung des Gynoeceums sind wichtige Merkmale bei der Beurteilung der systematischen Stellung von Pflanzentaxa. Die Morphologie des Gynoeceums spielt eine entscheidende Rolle bei der Bestäubung und bei der Verbreitung der Samen und kann so Aufschluss über Aspekte der Ökologie einer Pflanze geben.

Bei den Bedecktsamern sind die Fruchtblätter spiralig oder wirtelig auf der Blütenachse angeordnet. Der Abschnitt der Blütenachse mit den Fruchtblättern befindet sich oberhalb des Ansatzes der übrigen Blütenorgane (Androeceum, Kronblätter, Kelch), die das Gynoeceum umgeben; bei einigen Taxa überwächst Achsengewebe Teile des Gynoeceums und hebt damit die anderen Blütenorgane über den Ansatz des Gynoeceums (siehe Stellung des Fruchtknotens weiter unten). Man nimmt an, dass sich ursprüngliche Gynoeceen aus einer Vielzahl von freistehenden Fruchtblättern zusammengesetzt haben. Im Laufe der Evolution haben sich Formen mit wenigen oder nur einem Fruchtblatt herausgebildet (Oligomerisation), außerdem Gynoeceen mit untereinander verwachsenen Fruchtblättern. Gynoeceen mit freien Fruchtblättern bezeichnet man als chorikarp oder apokarp, Gynoeceen mit verwachsenen Fruchtblättern nennt man coenokarp.

Apokarpe Gynoeceen, Morphologie der Fruchtblätter

Apokarpe Gynoeceen bestehen aus einem oder mehreren nicht untereinander verwachsenen Fruchtblättern. Ein apokarpes Gynoeceum bilden z. B. die Hahnenfußgewächse. Die Fruchtblätter der Bedecktsamer gliedern sich in einen unteren, fertilen Bereich mit den Samenanlagen (Fruchtknoten, Ovar) und einen oberen, sterilen Abschnitt, den Griffel (Stylus), dessen oberes Ende die zur Aufnahme der Pollenkörner dienende Narbe (Stigma) darstellt. Fruchtblätter sind von unten her congenital schlauchförmig verwachsen (congenital: die Verwachsung ist bereits bei der Bildung des Gewebes angelegt). Ein Teil des darüberliegenden Bereichs verwächst postgenital; die Nahtstelle der postgenitalen Verwachsung (Sutur) ist bei den Fruchtblättern vieler Taxa sichtbar. Beiderseits der Nahtstelle bilden sich im Inneren des Fruchtblattes die Samenanlagen; das Gewebe, aus dem die Samenanlagen hervorgehen, heißt Plazenta. Auf der der Nahtstelle entgegengesetzten, dorsalen Seite des Fruchtblattes und in den Plazenten verlaufen Leitbündel.

Coenokarpe Gynoeceen

Bei coneokarpen Gynoeceen sind die Fruchtblätter zumindest teilweise miteinander verwachsen. Ein coenokarpes Gynoeceum besitzen z. B. die Liliengewächse. Analog zu den einzelnen Fruchtblättern des apokarpen Gynoeceums bezeichnet man bei den coenokarpen Gynoeceen den fertilen Bereich mit den Samenanlagen als Fruchtknoten und den sterilen Abschnitt oberhalb des Fruchtknotens als Griffel. Häufig wird für coenokarpe Gynoeceen der Begriff Stempel (Pistill) verwendet. Wenn nur die fertilen Bereiche der Fruchtblätter verwachsen, die sterilen Abschnitte aber frei sind, bezeichnet man letztere als Stylodien. Stylodien finden sich z. B. bei der Herbstzeitlosen. Bei auf der ganzen Länge verwachsenen Fruchtblättern kann die Anzahl der Narbenlappen einen Hinweis auf die Anzahl der an der Bildung des Gynoeceums beteiligten Fruchtblätter geben.

Im Querschnitt lassen die Fruchtknoten coeno-synkarper Gynoeceen eine Anzahl von Fächern (Loculi, Loculamente) erkennen, die den Innenräumen der verwachsenen Fruchtblätter entsprechen. Die Fächer werden von Scheidewänden (Septen) getrennt, die von den Seitenflächen der benachbarten Fruchtblätter gebildet werden. Die Plazenten mit den Samenanlagen sind bei diesen Fruchtknoten dort angelegt, wo die Septen aufeinandertreffen (zentral-winkelständige Plazentation). Der Zentralkörper solcher Fruchtknoten wird als Columella bezeichnet.

Bei coeno-parakarpen Fruchtknoten werden keine (echten) Scheidewände ausgebildet, sie haben in der Regel einen ungekammerten Innenbereich. Die Plazenten mit den Samenanlagen sitzen wandständig (parietal). Bei manchen Pflanzen mit parakarpen Fruchtknoten finden sich Einstülpungen oder Septen, die nicht auf die Seitenflächen von verwachsenen Fruchtblättern zurückgehen, sondern durch Wachstum von Plazentagewebe entstehen („falsche Scheidewände“, z. B. bei einigen Kreuzblütengewächsen).

Die Samenanlagen von Pflanzen mit zentraler Plazentation sitzen an einer freistehenden Columella oder basal bzw. apikal im Zentrum eines parakarpen Fruchtknotens.

stempel

Blüte einer Tulpe mit dem Stempel im Zentrum der Staubbeutel

Als Stempel (Pistill; coenokarpes Gynoeceum) bezeichnet man in der Botanik die miteinander verwachsenen Fruchtblätter der Blüte mancher Bedecktsamer.

Der Stempel gliedert sich in einen fertilen Abschnitt, den meist bauchigen Fruchtknoten (Stempelfuß) mit den Samenanlagen, und einen sterilen Abschnitt mit dem oft schmalen und langen Griffel, der an seinem oberen Ende die Narbe trägt. Die Narbe nimmt bei der Bestäubung Pollenkörner auf, der Griffel leitet die auskeimenden Pollenschläuche zum Fruchtknoten.

fruchtknoten

Als Fruchtknoten oder Ovar bezeichnet man in der Botanik den bauchigen Teil des Stempels, in dem sich die Samenanlage mit den Eizellen befindet. Nach der Befruchtung der Eizelle durch den generativen Zellkern des Pollenschlauchs entwickelt sich in der Samenanlage des Fruchtknotens der Pflanzenembryo, der im Samen eingeschlossen ist. Aus der Fruchtknotenwand entwickelt sich oft bei der Reifung der Frucht das Fruchtfleisch, wie zum Beispiel bei der Kirsche.

Die Stellung der Samenanlagen wird als Plazentation bezeichnet.

Man unterscheidet je nach Lage des Fruchtknotens im Blütenboden drei Formen:

• Der oberständige Fruchtknoten steht auf dem Blütenboden und die Kelchblätter setzen unterhalb des Fruchtknotens an.

• Der mittelständige Fruchtknoten ist in den Blütenboden eingesenkt und die Kelchblätter setzen auf der halben Höhe des Fruchtknotens an (perigynes Hypanthium).

• Der unterständige Fruchtknoten ist in den Blütenboden eingesenkt und mit ihm verwachsen und die Kelchblätter setzen oberhalb des Fruchtknotens an (gynoeceales Hypanthium).

Stellung des Fruchtknotens

Ist der Fruchtknoten in das Gewebe der Blütenachse eingesenkt und mit diesem verwachsen, spricht man von einem unterständigen Fruchtknoten. Bei oberständigen Fruchtknoten befindet sich der Ansatz des Ovars an der Blütenachse oberhalb der Ansatzstellen von Androeceum und Blütenkrone bzw. Kelch, oder steht frei am Boden eines von der Blütenachse gebildeten Hypanthiums (Blütenbechers). Daneben treten Übergangsformen zwischen beiden Extremen auf („mittelständige“ Fruchtknoten). Abweichend hiervon bezeichnen einige Autoren Fruchtknoten, die frei am Boden eines Hypanthiums stehen, als „mittelständig“ und nennen mit dem Hypanthium teilweise verwachsene Fruchtknoten „halbunterständig“. Bei einigen Taxa sitzt der Fruchtknoten auf einem stielartig verlängerten Abschnitt der Blütenachse (Gynophor).

plazenta

Als Plazenta bezeichnet man bei höher entwickelten Pflanzen die Stelle, an der die Samenanlage mit ihrem Stiel, dem so genannten Funiculus, an dem Fruchtblatt angewachsen ist. Die Lage der Plazenta im Fruchtknoten bzw. im Fruchtblatt ist für systematische Unterscheidungen von Pflanzen sehr wichtig.

Generell unterscheidet man drei verschiedene Lokalisierungen der Plazenta:

1. Parietale Plazentation,
2. Zentralwinkelständige Plazentation und
3. Zentrale Plazentation.

Griffel

Als Griffel oder Stylus wird in der Botanik jener Teil der Blüte bezeichnet, der mit Narbe (Stigma) und Fruchtknoten zusammen den Stempel (Pistill) bildet. Der Griffel dient dazu, die Narbe in eine für die Bestäubung günstige Position zu bringen.

Bei der Bestäubung durch den Wind oder durch Tiere (z. B. Insekten) keimen die Pollenkörner auf der Narbe, wobei die Pollenschläuche durch den Griffel bis zu den Samenanlagen vorwachsen. Hier erfolgt die eigentliche Befruchtung.

Narbe

Die Narbe (auch Stigma) bildet zusammen mit Griffel und Fruchtknoten die weiblichen Blütenanteile (Gynoeceum), den so genannten Stempel. Die Narbe dient der Aufnahme des männlichen Pollen. Bei windblütigen Pflanzen ist sie federig ausgebildet, um möglichst viele Pollen einfangen zu können. Die Narbe kann mehrteilig sein. Daran und an der Anzahl von Narbenstrahlen an Griffel und Fruchtknoten kann auf die Zahl der miteinander verwachsenen Fruchtblätter geschlossen werden (z. B. dreiteilige Narbe bei der Gattung Glockenblumen).

Quellen

• Sitte, P., Ziegler, H., Ehrendorfer, F., Bresinsky, A. Lehrbuch der Botanik an Hochschulen. Begründet von E. Strasburger. 33. Auflage. Verlag G. Fischer, Stuttgart 1991. 1030 S. ISBN 3-437-20447-5
• Troll, W. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Ein Hilfsbuch für den botanischen Unterricht und das Selbststudium. Zweiter Teil: Die blühende Pflanze. VEB Gustav Fischer, Jena 1957. Reprint. ISBN 3-87429-085-9