Rubus

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Rubus

Himbeere (Rubus idaeus), Illustration aus Köhler’s Medizinalpflanzen

Systematik
Rosiden
Eurosiden I
Ordnung: Rosenartige (Rosales)
Familie: Rosengewächse (Rosaceae)
Unterfamilie: Rosoideae
Gattung: Rubus
Wissenschaftlicher Name
Rubus
L.

Rubus ist eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Rosengewächse (Rosaceae).[1][2] Die Gattung Rubus umfasst je nach Autor etwa 500 oder mehrere tausend Arten und viele Naturhybriden. Am bekanntesten sind Brombeeren und Himbeeren. Rubus-Arten werden vielfältig genutzt, beispielsweise die Früchte, die bei Mensch und Tier beliebte Nahrung sind. Die Wissenschaft von den Brombeeren und Himbeeren wird auch Batologie genannt.

Beschreibung

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Untergattung Malachobatus: Rubus alceifolius: Illustration
Untergattung Rubus: Allegheny-Brombeere (Rubus allegheniensis): Illustration
Untergattung Rubus: Kratzbeere (Rubus caesius): Illustration aus American Medical Botany

Vegetative Merkmale

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Rubus-Arten sind üblicherweise Sträucher, Halbsträucher oder seltener ausdauernde, zwei- oder selten einjährige krautige Pflanzen, die Wuchshöhen von 5 bis 300, selten bis zu 500 Zentimetern erreichen.[2] Je Pflanzenexemplar werden eine bis einige Sprossachsen gebildet. Je nach Art sind die stielrunden oder kantigen Sprossachsen kletternd, klimmend, überwölbend, kriechend oder liegend, aufsteigend, selten aufrecht. An den Sprossachsen können an Knoten oder oberen Enden Wurzeln gebildet werden.[2] Viele oberirdische Pflanzenteile, vor allem der Sprossachse, sind selten unbestachelt, fast immer mehr oder weniger dicht bestachelt. Die Stacheln sind aufrecht bis zurück gebogen, schwach oder kräftig und können an ihrer Basis breit sein. Es können auch Borsten vorhanden sein.[2] Die Pflanzenteile sind kahl oder behaart, dabei können die Trichome ganz unterschiedlich drüsig sein.[2]

Meist sind die Rubus-Arten laubwerfend, nur wenige Arten sind immergrün. Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die häutigen bis ± ledrigen Blattspreiten sind verbunden gefiedert, handförmig oder fußförmig oder einfach, dann aber gelappt. Die am Ansatz des Blattstiels oder an der Verbindungsstelle von Zweig und Blattstiel sitzenden Nebenblätter sind mit der Basis des Blattstieles mehr oder weniger, untereinander aber nicht verwachsen. Die Nebenblätter sind fadenförmig oder elliptisch bis eiförmig mit glatten Rändern.[2]

Generative Merkmale

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Die sehr unterschiedlich aufgebauten Blütenstände sind end- oder seitenständig, geschlossen, aufwendig verzweigt oder schwach bis nicht verzweigt und halten wenige bis viele Blüten, selten sind sie stark reduziert und enthalten annähernd nur eine bis wenige Blüten. Es sind meist Tragblätter, aber keine Deckblätter vorhanden. Es sind Blütenstiele vorhanden.[2]

Die Blüten sind meist zwittrig; selten sind sie eingeschlechtig, dann sind die Pflanzenexemplare zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Die Blüten sind radiärsymmetrisch und in der Regel fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die Blüten weisen Durchmesser von 5 bis 80 Millimetern auf.[2] Die ringförmigen Blütenbecher (Hypanthium) sind bei Durchmessern von 3 bis 10 Millimetern[2] tassen- bis untertassenförmig. Die fünf oft ungleichmäßigen und an den Rändern gelappten, grünen Kelchblätter sind aufrecht, ausgebreitet bis zurückgebogen[2] und liegen schuppenförmig übereinander. Die meist fünf, selten mehr oder fehlenden, freien Kronblätter sind fast kreisförmig bis elliptisch, verkehrt-eiförmig oder spatelförmig.[2] Die Farben der Kronblätter reichen von weiß über rosafarben bis hin zu rot.[2]

Es sind 20 bis über 100 Staubblätter vorhanden, die kürzer bis länger als die Kronblätter sein können.[2] Die dünnen Staubfäden sind unverwachsen. Die meist vielen freien fadenförmigen und glatten oder behaarten Fruchtblätter sitzen auf dem konvexen Blütenboden. Die Narben sind kopfig oder gespalten. Von den beiden Samenanlagen entwickelt sich meist nur eine.

Die umgangssprachlich als „Beere“ bezeichneten Früchte sind eigentlich Sammelsteinfrüchte aus meist 5 bis 100 (1 bis 150) Steinfürchten.[2] Die trockenen bis fleischigen, einsamigen Steinfrüchte sind bei einer Länge von 5 bis 20 Millimetern kugelig oder zylindrisch.[2] Die Außenhaut der einzelnen Steinfrüchte (das Exokarp) ist schwarz, rot, orangefarben, gelb oder weiß, das Fruchtfleisch (Mesokarp) ist fleischig bzw. saftig und das Endokarp hart und fest. Die Steinfrüchte hängen zusammen, gelegentlich so lose, dass sie beim Abfallen (möglich mit oder ohne Fruchtboden) vereinzeln. An den Früchten sind meist, die dann zurückgekrümmten Kelchblätter und der Blütenbecher vorhanden.[2] Die Samen haben eine dünne Samenschale und nur sehr wenig Endosperm.

Chromosomensätze

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Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 7[2] und die Chromosomenzahl beträgt 2n = 14 oder ein Mehrfaches davon, bis hin zu 2n = 98.

Vorkommen

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Die Gattung Rubus ist annähernd weltweit verbreitet. Die Arten besiedelten ursprünglich offene Standorte sowie Wälder. Vereinzelt haben sich von Menschen verschleppte Arten zu invasiven Pflanzen entwickelt.

Systematik

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Untergattung Anoplobatus: Zimt-Himbeere (Rubus odoratus): Illustration von Mary Vaux Walcott
Untergattung Chamaemorus: Rubus chamaemorus: Illustration aus Svensk Botanik, 1812
Untergattung Cylactis: Allackerbeere (Rubus arcticus): Illustration
Untergattung Idaeobatus Rubus corchorifolius: Illustration aus Annin, Smith: American Medical Botany
Untergattung Idaeobatus: Rubus rosifolius: Illustration aus Flore des serres, Volume 17
Untergattung Idaeobatus Pracht-Himbeere (Rubus spectabilis): Illustration
Untergattung Idaeobatus: Rubus occidentalis: Illustration

Etymologie

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Der Gattungsname Rubus ist die alte lateinische Bezeichnung der Brombeeren. Er leitet sich vermutlich von einer rekonstruierten indogermanischen Wurzel *reub- (reißen) ab, etwa in der Bedeutung von Strauch, an dem man sich reißt. Eine Ableitung vom lateinischen Wort ruber für „rot“ wird auch überlegt.[3]

Äußere Systematik

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Die Gattung Rubus wird traditionell in die Tribus Potentilleae in der Unterfamilie Rosoideae innerhalb der Familie Rosaceae gestellt.[4] D. Potter et al. haben sie 2007 bei ihrer Revision der Familie Rosaceae mit der Gattung Rosa ohne Zuordnung zu einer Tribus in die neue Supertribus Rosodae gestellt.[5]

Botanische Geschichte

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Die Gattung wurde von Wilhelm Olbers Focke 1888 in drei große Untergattungen unterteilt, nämlich die Brombeeren (Rubus), Malachobatus und Idaeobatus, sowie einige weitere, meist artenarme oder monotypische Untergattungen; die Einteilung gilt aber insbesondere in Bezug auf die kleinen Untergattungen als stark revisionsbedürftig. Ohne die Arten der Untergattung Rubus umfasst die Gattung rund 250 Arten. Eine Übersicht über diese Untergattung mit den eigentlichen Brombeeren um die Sammelarten Echte Brombeere (Rubus fruticosus agg.) und Haselblatt-Brombeere (Rubus corylifolius agg.) gestaltet sich als sehr schwierig. Vor allem erstere, der Komplex Rubus fruticosus / Rubus caesius, eine Gruppe, die zu einem kleineren Anteil aus sich sexuell vermehrenden, diploiden und selbststerilen Arten, größtenteils jedoch aus apomiktisch sich reproduzierenden, polyploiden Arten hybriden Ursprungs zusammensetzt, erschwert eine Bearbeitung, denn die Untergattung umfasst mehrere Tausend Arten. Nach Heinrich Egon Weber 2005 sind alleine für Europa 2000 Arten oder Kleinarten beschrieben, in Deutschland existieren rund 400, damit machen sie mehr als 10 % aller Bedecktsamer der deutschen Flora aus.[6]

Es gibt auch andere Gliederungen dieser Gattung.

Innere Systematik

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Nach molekulargenetischen Daten wurde durch Carter et al. 2019 die Gattung Rubus mit ihren etwa 500 Arten und vielen Naturhybriden in zwölf Untergattungen gegliedert.[7] In dieser Arbeit zeigt sich, dass die meisten der dort aufgeführten Untergattungen nicht monophyletisch sind, also weitere Studien erforderlich sind, um die natürlichen Verwandtschaften zu klären.[7]

Oben nicht eingeordnete Arten (Auswahl)

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Naturhybriden

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Es gibt viele Naturhybriden (Auswahl):[7]

  • Rubus ×acer L.H.Bailey
  • Rubus ×areschougii A.Blytt
  • Rubus ×astarae Gilli
  • Rubus ×babae Naruh.
  • Rubus ×biformispinus Blanch.
  • Rubus ×boyntonii Ashe
  • Rubus ×calopalmatus Naruh. & H.Masaki
  • Rubus ×castoreus (Laest.) Fr.
  • Rubus ×collinus DC.
  • Rubus ×dobuniensis Sudre & Ley
  • Rubus ×esfandiarii Gilli
  • Rubus ×flavinanus Blanch.
  • Rubus ×floricomus Blanch.
  • Rubus ×fraseri Rehder
  • Rubus ×geraniifolius Naruh. & Takano
  • Rubus ×grantii Gilli
  • Rubus ×hiraseanus Makino
  • Rubus ×idaeoides Ruthe
  • Rubus ×immanis Ashe
  • Rubus ×kajikumaichigo Naruh.
  • Rubus ×karakalensis Freyn
  • Rubus ×kenoensis Koidz.
  • Rubus ×knappianus A.Spiers & J.D.Arm.
  • Rubus ×kupcokianus Borbás ex Kupcsok
  • Rubus ×masakii Naruh.
  • Rubus ×maximowiczii Kuntze
  • Rubus ×michinokuensis Fujiw. & Yu.Abe
  • Rubus ×miscix L.H.Bailey
  • Rubus ×neglectus Peck
  • Rubus ×neogardicus Juz.
  • Rubus ×nigakuma Oka & Naruh.
  • Rubus ×nikaii Ohwi
  • Rubus ×novanglicus L.H.Bailey
  • Rubus ×ohmineanus Koidz.
  • Rubus ×ohtakiensis Naruh.
  • Rubus ×ostensus Schmidely
  • Rubus ×paxii Focke
  • Rubus ×pergratus Blanch.
  • Rubus ×permixtus Blanch.
  • Rubus ×propinquus Richardson
  • Rubus ×pseudochingii Naruh. & H.Masaki
  • Rubus ×pseudoyoshinoi Naruh. & H.Masaki
  • Rubus ×recurvicaulis Blanch.
  • Rubus ×ribifolius Siebold & Zucc.
  • Rubus ×rixosus L.H.Bailey
  • Rubus ×seminepalensis Naruh.
  • Rubus ×suspiciosus Menezes
  • Rubus ×tawadanus Koidz.
  • Rubus ×thuillieri Poir. ex Steud.
  • Rubus ×toyorensis Koidz.
  • Rubus ×tranzschelii Juz.
  • Rubus ×trifrons Blanch.
  • Rubus ×wisconsinensis L.H.Bailey
  • Rubus ×yatabei Focke
  • Rubus ×yenosimanus Koidz.

Gärtnerisch entstandene Hybriden

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Quellen

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Literatur

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  • C. Kalkman: Rosaceae. In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume 6: Flowering Plants, Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Springer, Berlin / Heidelberg / New York 2004, ISBN 3-540-06512-1, S. 369–370 (englisch, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  • Lu Lingdi (Lu Ling-ti), David E. Boufford: Rubus Linnaeus. In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 9: Pittosporaceae through Connaraceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2003, ISBN 1-930723-14-8, S. 195–230. Rubus Linnaeus - textgleich online wie gedrucktes Werk.

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Lu Lingdi (Lu Ling-ti), David E. Boufford: Rubus. In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 9: Pittosporaceae through Connaraceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2003, ISBN 1-930723-14-8, S. 195–230. Rubus Linnaeus. - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Lawrence A. Alice, Douglas H. Goldman, James A. Macklin, Gerry Moore: Flora of North America Editorial Committee: Flora of North America North of Mexico, Volume 9: Magnoliophyta: Picramniaceae to Rosaceae, 2014, Oxford University Press, Oxford und New York, ISBN 978-0-19-534029-7. Rubus Linnaeus. - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  3. ↑ Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6, S. 545 eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche
  4. ↑ Manfred A. Fischer, Karl Oswald, Wolfgang Adler: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3., verbesserte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2008, ISBN 978-3-85474-187-9.
  5. ↑ D. Potter, T. Eriksson, R. C. Evans, S. Oh, J. E. E. Smedmark, D. R. Morgan, M. Kerr, K. R. Robertson, M. Arsenault, T. A. Dickinson, C. S. Campbell: Phylogeny and classification of Rosaceae. In: Plant Systematics and Evolution. Band 266, Nr. 1–2, 2007, S. 5–43, doi:10.1007/s00606-007-0539-9.
  6. ↑ Heinrich Egon Weber: Brombeeren. In: Ökoporträt (NVN/BSH). Band 39, September 2005, S. 1–4 (PDF-Datei; 170 kB).
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Katherine A. Carter, Aaron Liston, Nahla V. Bassil, Lawrence A. Alice, Jill M. Bushakra, Brittany L. Sutherland, Todd C. Mockler, Douglas W. Bryant, Kim E. Hummer: Target Capture Sequencing Unravels Rubus Evolution. In: Frontiers in Plant Science, Volume 10, August 2019, S. 1615. doi:10.3389/fpls.2019.01615
  8. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm Arto Kurtto, Heinrich E. Weber, 2009+: Rubus. In: A. Kurtto (Hrsg.): Rosaceae. Datenblatt In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
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Commons: Rubus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur

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  • Ayana Okada, Satoshi Kikuchi, Yoichiro Hoshino, Hisato Kunitake, Makiko Mimura: Phylogeny and trait variation of Japanese Rubus subgenus Ideaobatus. In: Scientia Horticulturae, Volume 264, April 2020, S. 109–150. doi:10.1016/j.scienta.2019.109150
  • M. Sochor,B. Trávníček, J. C. Manning: Biosystematic revision of the native and naturalised species of Rubus L. (Rosaceae) in the Cape Floristic Region, South Africa. In: South African Journal of Botany, Volume 118, September 2018, S. 241–259. doi:10.1016/j.sajb.2018.07.015
  • Xianhua Xiong, Meng Li, Tongjun Liang, Wen-Bin Ju, B. O. Xu, L. I. Zhang, Xinfen Gao: Lectotypification of fifteen names of Rubus L. (Rosaceae) mainly from the Hengduan Mountains, China. In: Phytotaxa, Volume 391, Issue 2, Februar 2019, S. 150–154. abstract, Volltext, doi:10.11646/phytotaxa.391.2.10
  • J. L. Reveal: Lexicon of infrageneric names in Rubus (Rosaceae: Rubeae). In: Kew Bulletin, Volume 69, 2014, 9524. doi:10.1007/s12225-014-9524-y
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