Roseobacteraceae

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Roseobacteraceae

Stamm HIMB11 von Roseobacter

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Proteobacteria
Klasse: Alphaproteobacteria
Ordnung: Rhodobacterales
Familie: Roseobacteraceae
Wissenschaftlicher Name
Roseobacteraceae
Liang et al. 2021

Die Roseobacteraceae sind eine Familie von Bakterien. Hier sind viele Arten vereint, im März 2024 wurden fast 140 Species der Familie zugeordnet. Viele sind marinen Ursprungs.

Sie können in dem nährstoffarmen offenen Ozean eine relativ große Vielzahl von Stoffwechselvorgängen nutzen, um die Nährstoffarmut auszugleichen. Viele können eine Art der Photosynthese einsetzen, um Energie zu gewinnen, einige sind in der Lage, das Treibhausgas Kohlenmonoxid zu nutzen und viele produzieren das klimarelevante Gas Dimethylsulfid durch den Abbau von Algenresten.[1]

Mitglieder der Roseobacter-Linie spielen somit eine wichtige Rolle im globalen Kohlenstoff- und Schwefelkreislauf.

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Arten der Roseobacteraceae sind meist polar begeißelt. Die Zellteilung erfolgt binär oder bei einigen Arten auch durch Knospung. Die Mehrzahl ist pigmentiert. Die meisten Arten bilden Polyhydroxybuttersäure als Speicherstoff.

Stoffwechsel und Wachstum[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das wichtigste, bei einigen Arten auch das einzige, respiratorische Chinon ist Ubichinon-10, wie bei fast allen Vertretern der Klasse Alphaproteobakterien. Die Arten sind, den Stoffwechsel betreffend, sehr vielfältig.[2] Es sind photoheterotrophe und chemoheterotrophe Arten vorhanden. Viele sind marinen Ursprungs. Mehrere Arten wurden aus Umgebungen mit hohem Salzgehalt isoliert (d. h. ≥3,5 % NaCl); viele benötigen NaCl für ihr Wachstum. Der Abbau der von Algen gebildeten Schwefelverbindung Dimethylsulfoniopropionat (DMSP), entweder durch Demethylierung oder Spaltung oder auch durch beides, ist eine gemeinsame Fähigkeit der Arten.[2][3] Viele der Arten verfügen auch über einen auf Acyl-Homoserinlacton basierenden Quorum-Sensor. Der G+C-Gehalt beträgt 51,7–72,1 %.[2]

Die Mehrzahl der Arten, wie z. B. Roseobacter denitrificans, sind in der Lage in Gegenwart von Sauerstoff (also unter aeroben Bedingungen) anoxygene Photosynthese zu betreiben, man spricht hierbei von der aeroben anoxygenen Phototrophie (AAnP oder AAP).[1][4] Hierzu dient das Bakteriochlorophyll a. Die Anwesenheit von Sauerstoff wird hierbei toleriert, der Sauerstoff aber nicht zu der Photosynthese genutzt. Aerobe anoxygenische Phototrophe wachsen allerdings nicht photoautotroph und sind deshalb von der Aufnahme des Kohlenstoffs aus organischen Quellen abhängig. Dies steht im Gegensatz zu der sogenannten anaeroben anoxygenen Photosynthese (AnAnP) welche nicht in der Gegenwart von Sauerstoff ablaufen kann, wie sie z. B. bei den strikt anaeroben Schwefelpurpurbakterien stattfindet.[1] Arten, die Bakteriochlorophyll a besitzen, sind z. B. bei Dinoroseobacter, Jannaschia, Loktanella, Marivita, Roseobacter, Sulfitobacter und Thalassobacter zu finden.

Aufgrund eines deutlich geringeren Bakteriochlorophyll-a-Gehaltes, eines geringeren Verhältnisses von Antennenkomplexen zu photosynthetischen Reaktionszentren und des Fehlens ausgedehnter intrazellulärer Membransysteme ist der Energiegewinn bei der aeroben anoxygenen Phototrophen deutlich geringer als bei photoautotrophen Bakterien.[5]

Auch Denitrifizierer sind in der Familie vorhanden, wie z. B. Roseobacter denitrificans.

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Familie wurde 2019 aufgestellt.[6] Zuvor zählten die Mitglieder zu der Familie Rhodobacteraceae welche 2022 aufgelöst wurde. Die Mitglieder wurden aufgrund taxonomischen Untersuchungen auf die neuen Familien Roseobacteraceae, Paracoccaceae, Stappiaceae, Ahrensiaceae und die Paracoccaceae verteilt. Die für die ursprüngliche Familie namensgebende Gattung Rhodobacter wurde zu den Paracoccaceae gestellt.[4][7]

Es folgt eine Auswahl von Arten:

Ökologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Roseobacteraceae ist eine der am häufigsten vorkommenden Bakteriengruppen in marinen Ökosystemen.[1][8][9] Einige wurden aus Umgebungen mit hohen Salzgehalt (Halophilie) und terrestrischen Umgebungen isoliert. So wächst Salipiger mucosus optimal in einem Medium mit 9–10 % NaCl.[4][10] Die Art wurde aus einem hypersalinen Lebensraum im Südosten Spaniens isoliert.

Neben frei im Wasser lebenden Arten sind auch Vertreter vorhanden, die mit verschiedenen Algen und anderen marinen Lebewesen assoziiert sind. So wurde die Art Dinoroseobacter shibae von Dinoflagellaten isoliert.[11] Es handelt sich wahrscheinlich um eine Symbiose. Das Bakterium produziert die Vitamine B1 und B12, im Gegenzug erhält sie von der Alge wahrscheinlich Photosyntheseprodukte. Das Genom von Dinoroseobacter shibae wurde vollständig sequenziert.[12] Epibacterium ulvae wurde von der Oberfläche von Meeresalgen der Gattung Ulva, Litoreibacter albidus von einer Meeresschnecke (Umbonium) im Sediment des Japanischen Meeres und Hasllibacter halocynthiae von einer Seescheide (Ascidiae) der Gattung Halocynthia isoliert.[4]

Innerhalb der Roseobacteraceae sind nur wenige pathogene Arten vorhanden. Einige Beispiele sind in der Gattung Roseovarius zu finden. So ist R. crassotreae Verursacher der Austernkrankheit "Juvenile Oyster Disease" (JOD), die auch als "Roseovarius oyster disease" (ROD) bezeichnet wird. Es handelt sich um eine Krankheit, die bei Austern der Art Crassostrea virginica an der Nordostküste der USA auftritt.[4]

Es wurden auch kryophile ("kälteliebende") Arten aus polaren Gebieten isoliert.[2] Hierzu zählen Arten von Octadecabacter welche im Habitatbereich des Meereises vorkommen.[13] Arten von Loktanella wurden aus mikrobielle Matten in antarktischen Seen isoliert.[14] Brevirhabdus pacifica wurde aus einer Tiefseesedimentprobe aus einem hydrothermalen Schlotfeld isoliert.[15]

Es sind auch im Boden vorkommende Vertreter bekannt, z. B. Arten von "Ketogulonicigenium".[13] Der Stamm Citreicella sp. SE45 wurde aus dem Detritus von dem Gras Sporobolus alterniflorus aus den Salzwiesen im Südosten der USA isoliert.[16]

Bildung von Dimethylsulfid[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Struktur von Dimethylsulfid
Struktur von Dimethylsulfid
Struktur von Dimetilsulfoniopropionat
Struktur von Dimetilsulfoniopropionat

Roseobacter-Stämme gehörten zu den ersten isolierten aeroben Bakterien, die auf Dimethylsulfoniopropionat (DMSP) wachsen.[1] Sie sind in der Lage, die Verbindung abzubauen und hierbei das klimarelevante Gas Dimethylsulfid (C2H6OS, Abk. DMS) zu bilden. Dies ist auch einer der Gründe für ihre enge Verbindung mit Algenblüten, da bei Algenblüten große Mengen Dimethylsulfoniopropionat gebildet werden. Sie leisten einen großen Anteil an der globalen Produktion dieses Gases.

Der Abbau von DMSP kann durch Spaltung als auch durch Demethylierung/Dethiolierung erfolgen. Arten von Roseobacteraceae sind die einzigen Bakterien, von denen bekannt ist, dass sie sowohl über den Spaltungs- als auch über den Demethylierungs-/Dethiolierungsweg verfügen. Die beiden verschiedenen Wege des DMSP-Abbaus haben grundlegend unterschiedliche biogeochemische Auswirkungen. Bei der Spaltung in mehrere kleine Verbindungen wird von dem Bakterium ausschließlich der Kohlenstoff genutzt, das hierbei gebildete Dimethylsulfid wird an die Umgebung wieder abgegeben. Der Demethylierungs-/Dethiolierungsweg hingegen führt zur Aufnahme von sowohl kohlenstoff- als auch schwefelhaltigen Teilen von DSMP in mikrobielle Zellen und verlängert somit deren Verweildauer in der Biomasse.

Die Produktion von Dimethylsulfid bei der Spaltung erhöht die Bildung von Wolkenkondensationskernen, fördert also die Wolkenbildung und wirkt somit dem Prozess der globalen Erwärmung entgegen.

Zu den Arten, die DMSP nutzen, zählt z. B. Ruegeria pomeroyi. Diese Art wurde hinsichtlich des Schwefelstoffwechsels umfassend untersucht.[17] Weitere Beispiele sind Arten von Roseovarius, Sulfitobacter, Silicibacter, Oceanibulbus und Phaeobacter.[18][19][20]

Nutzung anderer Schwefelverbindungen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Arten der Roseobacter-Gruppe ist auch an zahlreichen anderen Reaktionen mit Schwefelverbindungen beteiligt. So können verschiedene Bakterien dieser Gruppe auch Methanthiol (CH3SH) und Methansulfonat (CH3SO3-) nutzen.[21] Auch anorganischen Schwefelverbindungen können von verschiedenen Arten oxidiert werden. So reduziert Sulfitobacter pontiacus Sulfit, elementaren Schwefel und Thiosulfat zu Sulfat.[22] Es kommt in der oxischen/anoxischen Grenzschicht des Schwarzen Meeres vor. Die Sulfitreduktaseaktivität ist fast so hoch, wie die von autotrophen anorganischen Schwefelreduzierern.[1][23] Thiosulfat erhöht die Wachstumsstärke mancher Stämme teilweise um bis zu 45 %.[24] Es ist aber nicht bekannt, dass diese Bakterien lithoautotroph wachsen. Im Genom von Sulfitobacter pontiacus wurden auch Gene gefunden, die für die Oxidation von CO zu CO2 kodieren. Das Fehlen von RuBisCO oder anderer vollständiger Wege für autotrophes Wachstum deutet darauf hin, dass das Bakterium Energie, aber nicht Kohlenstoff, durch Oxidation von CO gewinnt. Der Stoffwechsel ist also lithoheterotroph, für Kohlenstoff werden organische Quellen benötigt.

Nutzung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einige Arten, wie z. B. Stämme von Phaeobacter, produzieren die antibiotisch wirksame Tropodithietsäure (TDA).[25]

Bei einigen Arten, hier auch bei Stämmen von Phaeobacter, wurde der Einsatz als probiotische Bakterien in Aquakulturen untersucht.[26][27] "Ketogulonicigenium" wird für die industrielle Herstellung von Vitamin C genutzt.[28] Von einem Stamm der Gattung Citreicella wurde Tyrosinase (csTyr) isoliert. Tyrosinasen sind Enzyme die für die Biosynthese von Catechinverbindungen ohne zusätzliche Cofaktoren eingesetzt werden können. Das neu isolierten Tyrosinas-Enzym csTyr kann zur Produktion von Piceatannol eingesetzt werden. Piceatannol ist ein Resveratrol-Derivat mit einer zusätzlichen Hydroxylgruppe. Es hat stärkere antitumorale und antioxidative Eigenschaften als Resveratrol.[16]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b c d e f Irene Wagner-Döbler, Hanno Biebl: Environmental Biology of the Marine Roseobacter Lineage. In: Annual Review of Microbiology. Band 60, Nr. 1, 1. Oktober 2006, ISSN 0066-4227, S. 255–280, doi:10.1146/annurev.micro.60.080805.142115 (annualreviews.org [abgerufen am 27. Februar 2024]).
  2. a b c d Haiwei Luo, Mary Ann Moran: Evolutionary Ecology of the Marine Roseobacter Clade. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. Band 78, Nr. 4, Dezember 2014, ISSN 1092-2172, S. 573–587, doi:10.1128/MMBR.00020-14, PMID 25428935, PMC 4248658 (freier Volltext) – (asm.org [abgerufen am 25. Februar 2024]).
  3. Yinxin Zeng: Phylogenetic diversity of dimethylsulfoniopropionatedependent demethylase gene dmdA in distantly related bacteria isolated from Arctic and Antarctic marine environments. In: Acta Oceanologica Sinica. Band 38, Nr. 8, August 2019, ISSN 0253-505X, S. 64–71, doi:10.1007/s13131-019-1393-7 (springer.com [abgerufen am 27. Februar 2024]).
  4. a b c d e María J. Pujalte, Teresa Lucena, María A. Ruvira, David Ruiz Arahal, M. Carmen Macián: The Family Rhodobacteraceae. In: The Prokaryotes. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-30196-4, S. 439–512, doi:10.1007/978-3-642-30197-1_377 (springer.com [abgerufen am 7. April 2024]).
  5. J. Overmann: Obligat aerobe anoxygen phototrophe Alphaproteobacteria. In: Fuchs G, Hrsg. Allgemeine Mikrobiologie. 11., vollständig überarbeitete Auflage. Stuttgart: Thieme; 2021.
  6. Kevin Y. H. Liang, Fabini D. Orata, Yann F. Boucher, Rebecca J. Case: Roseobacters in a Sea of Poly- and Paraphyly: Whole Genome-Based Taxonomy of the Family Rhodobacteraceae and the Proposal for the Split of the “Roseobacter Clade” Into a Novel Family, Roseobacteraceae fam. nov. In: Frontiers in Microbiology. Band 12, 25. Juni 2021, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2021.683109, PMID 34248901, PMC 8267831 (freier Volltext) – (frontiersin.org [abgerufen am 26. Februar 2024]).
  7. LPSN - Familie Rhodobacteraceae
  8. Natascha Selje, Meinhard Simon, Thorsten Brinkhoff: A newly discovered Roseobacter cluster in temperate and polar oceans. In: Nature. Band 427, Nr. 6973, Januar 2004, ISSN 0028-0836, S. 445–448, doi:10.1038/nature02272 (nature.com [abgerufen am 28. März 2024]).
  9. Microbiomes and the Global Climate Change. Springer Singapore, Singapore 2021, ISBN 978-981-3345-07-2, doi:10.1007/978-981-33-4508-9 (springer.com [abgerufen am 28. März 2024]).
  10. M. José Martínez-Cánovas, Emilia Quesada, Fernando Martínez-Checa, Ana del Moral, Victoria Béjar: Salipiger mucescens gen. nov., sp. nov., a moderately halophilic, exopolysaccharide-producing bacterium isolated from hypersaline soil, belonging to the α-Proteobacteria. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 54, Nr. 5, 1. September 2004, ISSN 1466-5026, S. 1735–1740, doi:10.1099/ijs.0.63166-0 (microbiologyresearch.org [abgerufen am 16. April 2024]).
  11. Hanno Biebl, Martin Allgaier, Brian J. Tindall, Michal Koblizek, Heinrich Lünsdorf, Rüdiger Pukall, Irene Wagner-Döbler: Dinoroseobacter shibae gen. nov., sp. nov., a new aerobic phototrophic bacterium isolated from dinoflagellates. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 55, Nr. 3, 1. Mai 2005, ISSN 1466-5026, S. 1089–1096, doi:10.1099/ijs.0.63511-0 (microbiologyresearch.org [abgerufen am 6. April 2024]).
  12. Irene Wagner-Döbler, Britta Ballhausen, Martine Berger, Thorsten Brinkhoff, Ina Buchholz, Boyke Bunk, Heribert Cypionka, Rolf Daniel, Thomas Drepper, Gunnar Gerdts, Sarah Hahnke, Cliff Han, Dieter Jahn, Daniela Kalhoefer, Hajnalka Kiss, Hans-Peter Klenk, Nikos Kyrpides, Wolfgang Liebl, Heiko Liesegang, Linda Meincke, Amrita Pati, Jörn Petersen, Tanja Piekarski, Claudia Pommerenke, Silke Pradella, Rüdiger Pukall, Ralf Rabus, Erko Stackebrandt, Sebastian Thole, Linda Thompson, Petra Tielen, Jürgen Tomasch, Mathias von Jan, Nittaya Wanphrut, Antje Wichels, Hajo Zech, Meinhard Simon: The complete genome sequence of the algal symbiont Dinoroseobacter shibae : a hitchhiker's guide to life in the sea. In: The ISME Journal. Band 4, Nr. 1, 1. Januar 2010, ISSN 1751-7362, S. 61–77, doi:10.1038/ismej.2009.94 (oup.com [abgerufen am 6. April 2024]).
  13. a b John Felix Vollmers: Molekularbiologische Charakterisierung und vergleichende Genomik von ausgewählten Vertretern mariner Roseobacter-Stämme, Dissertation, 2013 Georg August Universität Göttingen eDiss
  14. Stefanie Van Trappen, Joris Mergaert, Jean Swings: Loktanella salsilacus gen. nov., sp. nov., Loktanella fryxellensis sp. nov. and Loktanella vestfoldensis sp. nov., new members of the Rhodobacter group, isolated from microbial mats in Antarctic lakes. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 54, Nr. 4, 2004, ISSN 1466-5034, S. 1263–1269, doi:10.1099/ijs.0.03006-0 (microbiologyresearch.org [abgerufen am 7. April 2024]).
  15. Yue-Hong Wu, Lin Xu, Peng Zhou, Chun-Sheng Wang, Aharon Oren, Xue-Wei Xu: Brevirhabdus pacifica gen. nov., sp. nov., isolated from deep-sea sediment in a hydrothermal vent field. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 65, Pt_10, 2015, ISSN 1466-5034, S. 3645–3651, doi:10.1099/ijsem.0.000469 (microbiologyresearch.org [abgerufen am 7. April 2024]).
  16. a b Gaeun Bae, Jiyeong Lee, Hyerin Kim, Young Joo Yeon, Yoo Seong Choi: Tyrosinase from Citreicella sp. as an organophilic enzyme for catechol biosynthesis. In: Biochemical Engineering Journal. Band 201, Januar 2024, S. 109123, doi:10.1016/j.bej.2023.109123 (elsevier.com [abgerufen am 5. April 2024]).
  17. Qun Cao, Xuanyu Liu, Qingda Wang, Zongzheng Liu, Yongzhen Xia, Luying Xun, Huaiwei Liu: Rhodobacteraceae methanethiol oxidases catalyze methanethiol degradation to produce sulfane sulfur other than hydrogen sulfide. In: mBio. Band 15, Nr. 3, 13. März 2024, ISSN 2150-7511, doi:10.1128/mbio.02907-23, PMID 38329332, PMC 10936201 (freier Volltext) – (asm.org [abgerufen am 6. April 2024]).
  18. Jeroen S. Dickschat, Claudia Zell, Nelson L. Brock: Pathways and Substrate Specificity of DMSP Catabolism in Marine Bacteria of the Roseobacter Clade. In: ChemBioChem. Band 11, Nr. 3, 15. Februar 2010, ISSN 1439-4227, S. 417–425, doi:10.1002/cbic.200900668 (wiley.com [abgerufen am 6. April 2024]).
  19. Andrew R. J. Curson, Jonathan D. Todd, Matthew J. Sullivan, Andrew W. B. Johnston: Catabolism of dimethylsulphoniopropionate: microorganisms, enzymes and genes. In: Nature Reviews Microbiology. Band 9, Nr. 12, Dezember 2011, ISSN 1740-1526, S. 849–859, doi:10.1038/nrmicro2653 (nature.com [abgerufen am 6. April 2024]).
  20. José M. González, Joseph S. Covert, William B. Whitman, James R. Henriksen, Frank Mayer, Birgit Scharf, Rüdiger Schmitt, Alison Buchan, Jed A. Fuhrman, Ronald P. Kiene, Mary Ann Moran: Silicibacter pomeroyi sp. nov. and Roseovarius nubinhibens sp. nov., dimethylsulfoniopropionate-demethylating bacteria from marine environments. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 53, Nr. 5, 1. September 2003, ISSN 1466-5026, S. 1261–1269, doi:10.1099/ijs.0.02491-0 (microbiologyresearch.org [abgerufen am 7. April 2024]).
  21. Walter Reineke und Michael Schlömann: Umweltmikrobiologie. Springer Verlag, 2020. ISBN 978-3-662-59654-8 doi:10.1007/978-3-662-59655-5
  22. D. Yu. Sorokin: Sulfitobacter pontiacus gen. nov., sp. nov.—a new heterotrophic bacterium from the Black Sea, specialized on sulfite oxidation. In: Mikrobiologiya 1995; Band 64, S. 354–365
  23. José M. González, Ronald P. Kiene, Mary Ann Moran: Transformation of Sulfur Compounds by an Abundant Lineage of Marine Bacteria in the α-Subclass of the Class Proteobacteria. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 65, Nr. 9, September 1999, ISSN 0099-2240, S. 3810–3819, doi:10.1128/AEM.65.9.3810-3819.1999, PMID 10473380, PMC 99705 (freier Volltext) – (asm.org [abgerufen am 24. März 2024]).
  24. Mary Ann Moran, Alison Buchan, José M. González, John F. Heidelberg, William B. Whitman, Ronald P. Kiene, James R. Henriksen, Gary M. King, Robert Belas, Clay Fuqua, Lauren Brinkac, Matt Lewis, Shivani Johri, Bruce Weaver, Grace Pai, Jonathan A. Eisen, Elisha Rahe, Wade M. Sheldon, Wenying Ye, Todd R. Miller, Jane Carlton, David A. Rasko, Ian T. Paulsen, Qinghu Ren, Sean C. Daugherty, Robert T. Deboy, Robert J. Dodson, A. Scott Durkin, Ramana Madupu, William C. Nelson, Steven A. Sullivan, M. J. Rosovitz, Daniel H. Haft, Jeremy Selengut, Naomi Ward: Genome sequence of Silicibacter pomeroyi reveals adaptations to the marine environment. In: Nature. Band 432, Nr. 7019, Dezember 2004, ISSN 0028-0836, S. 910–913, doi:10.1038/nature03170 (nature.com [abgerufen am 24. März 2024]).
  25. Torben Grotkjær, Mikkel Bentzon-Tilia, Paul D’Alvise, Nancy Dourala, Kristian Fog Nielsen, Lone Gram: Isolation of TDA-producing Phaeobacter strains from sea bass larval rearing units and their probiotic effect against pathogenic Vibrio spp. in Artemia cultures. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 39, Nr. 3, Mai 2016, ISSN 0723-2020, S. 180–188, doi:10.1016/j.syapm.2016.01.005 (doi.org [abgerufen am 7. April 2024]).
  26. Sonja Voget, Markus Göker, Thorsten Brinkhoff: Genomik: Grundlage zum Verständnis des Erfolgs von Roseobacter-Gruppe. In: BIOspektrum. Band 20, Nr. 3, Mai 2014, ISSN 0947-0867, S. 279–282, doi:10.1007/s12268-014-0441-2 (springer.com [abgerufen am 25. Februar 2024]).
  27. José Pintado, María Pérez-Lorenzo, Antonio Luna-González, Carmen G. Sotelo, María J. Prol, Miquel Planas: Monitoring of the bioencapsulation of a probiotic Phaeobacter strain in the rotifer Brachionus plicatilis using denaturing gradient gel electrophoresis. In: Aquaculture. Band 302, Nr. 3, 23. April 2010, ISSN 0044-8486, S. 182–194, doi:10.1016/j.aquaculture.2010.02.014 (sciencedirect.com [abgerufen am 27. Februar 2024]).
  28. Manfred Eggersdorfer, Dietmar Laudert, Ulla Létinois, Tom McClymont, Jonathan Medlock, Thomas Netscher, Werner Bonrath: One Hundred Years of Vitamins—A Success Story of the Natural Sciences. In: Angewandte Chemie International Edition. Band 51, Nr. 52, 21. Dezember 2012, ISSN 1433-7851, S. 12960–12990, doi:10.1002/anie.201205886 (wiley.com [abgerufen am 5. April 2024]).

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]